DIE
BESCHRIEBEN UND GEZEICHNET VON
GEORG ROTH
GROSSHERZOGLICHEM RECHNUNGSRAT I. P. ZU LAUBACH IN HESSEN
ERSTER BAND |
KLEISTOKARPISCHE UND AKROKARPISCHE MOOSE BIS ZU DEN BRYACEEN
LEIPZIG VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 1904 Printed in Germanys
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Vorwort.
Im Forstwissenschaftlichen Zentralblatt von Dr. F. Baur veröffentlichte ich im Jahre 1891 (ef.l.c. 8. 288 bis 307) einen Artikel über das Verhältnis der Moosvegetation zur Wiesen- und Waldkultur, durch den ich meine forstlichen Kollegen darauf aufmerksam zu machen suchte, von welch’ grosser Bedeutung die Moose für den Forstmann bei der Auswahl der zweckmässigsten Holzart für die verschiedenen Ständorte sind, um den richtigen Baum auf den für ihn geeigneten Standort zu bringen. Meine Bekannten, mit denen ich hierüber sprach, erwiderten mir, dass das Moosstudium für sie leider zu zeit- raubend sei, weil man dabei mikroskopieren müsse. Eine mikroskopische Untersuchung ist bei dem Bestimmen der Moose allerdings nicht zu umgehen, namentlich aber ist das Vergleichen mit Originalexemplaren sehr zeitraubend und oft aus Mangel an solchen gar nicht ausführbar. Deshalb suchte ich das Bestimmen der Moose tunlichst zu erleichtern und begann damit, meine sämt- lichen Moose nach dem Mikroskop zu zeichnen. Da meine Zeichnungen den Beifall verschiedener Botaniker fanden, so wurde mir sehr bald von allen Seiten Material zum Zeichnen in freundlichster Weise mitgeteilt, so dass allmählich das vorliegende Werk über die europäischen Moose zu stande kam. Ich ergreife daher zunächst die Gelegenheit, allen den Herren, die mich bei dieser Arbeit freundlichst unterstützten, insbesondere den Herren Professoren der Botanik Dr. V. F. Brotherus und Kustos H. Lindberg zu Helsingfors, H. Graf zu Solms-Laubach zu Strassburg, Dr. E. Levier zu Florenz, der Direktion des Botanischen Museums zu Berlin, den Herren Ingenieur J. Breidler zu Graz, Rektor Kern zu Breslau, Oberlehrer C. Warnstorf zu Neuruppin, Garten- inspektor Moenkemeyer zu Leipzig, L. Loeske zu Berlin, O. J aap zu Hamburg, Kreistierarzt R. Ruthe zu Swinemünde, Apotheker W. Baur zu Ichenheim in Baden, Dr. med. P. Culmann zu Zürich, ferner den Herren J. Thöriot, F. Renauld, J. Cardot, W. Arnell, Dr. N. Bryhn, Ch. Jensen, C. Grebe,
‘Dr. E. Bauer, M. Fleischer, M. Peterfi, Dr. Schliephacke, Dr. J.Röl,
ar H. N. Dixon u. W. E. Nicholson, sowie überhaupt allen denen, welche mir Be ie ee
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Material zum Zeichnen freundlichst mitgeteilt haben, hiermit meinen verbind- lichsten Dank auszusprechen, denn nur ihrer gütigen Beihülfe ist es zu verdanken, dass dieses Werk zu stande gekommen ist. Die Namen der Herren sind bei den einzelnen Moosen, die sie mir mitgeteilt haben, besonders erwähnt. Sollte diese mühevolle und zeitraubende Arbeit Beifall finden, so hoffe ich sie auch auf die ausländischen Laubmoose fortsetzen zu können, zumal ich bis jetzt nicht nur mehr als 1200 europäische Arten, sondern auch bereits 2850 Exoten gezeichnet habe. An alle aber, die in meiner Arbeit Fehler finden sollten, richte ich die ergebenste Bitte, mich auf solche, womöglich unter Beifügung des Materials zu deren Berichtigung, gütigst aufmerksam
zu machen.
Laubach, den 25. November 1903. | G. Roth.
Sachregister.
Allgemeiner Teil.
ze Seite I. Allgemeine Charakteristik und anatomiseher Bau der Laubmoose ..... 1 golonema 2 er lecesn ee a a ee De 4 Busen. lee. 6 ee ee ge 12 $4. Blüte an Blütenstand . er ee $5. Sporogon . ee NE 25 11. Fortpflanzung und Vermehrung a a, EN ET an. & vB SER: Tor Diertmng der Moose : 2. 0 en 56 IV. Bedeutung der Ks im Honbeh ö Natur und im era Leben 62 1. Sie vermindern die Gefahr einer Übersehwemmung . . . 222.2... 63
2. Sie verhindern ein Abwaschen des Bodens und nei die Bildung der
was durch Vermehrung der Menge des Kondensations- und des Sicker- a re ee 64 B. Sie alien a Loramheil One Bodens.» . - 2... ee, 65 4. erhalten und vermehren die Feuchtigkeit des Eodess re 65 b. Sie vermehren den Humusgehalt und dadurch die Tiefgründigkeit des Bodens 67 6. Sie leiten die Verwitterung der Felsgesteine ein. - .. 2.2222... 69 7. Sie bewirken eine Ausgleichung der ge im Boden: .... 9 8. Sie liefern dem Landwirt Streumaterial. . . -. . - 22 2... 72
9. Sie liefern uns geeignete Anhaltspunkte im Wiesenbau zur Malaaacs BEWRRER S e anz. .y Dsaneirgien 73 10. Sie liefern dem Forstmann geeignete Anhaltspunkte im Waldbau .... 74 11. Sie en die Waldbäume gegen Sonnenbrand und Frostrisse . 76
12. Von en schen erg auch manche Moose im Haushalt PR Bee wa DIEBE: a a en, 7
V. Kurze Anleitung zum Sammeln ar Bestimmen nebst Übersicht der Systeme 78
Spezieller Teil.
Seite Seite
Verzeichnis der Literatur über Europäisel 5. Andreaea obovata Thed.. . . 105 ee . 93 6. ani The 2 20 KHGEBRBRBASE : :. . ;,,..., 101 3 „ . Thedenii aha 106 1. Gatt. Andreaea Ehrh. ..... . 102 8. „. SEBine Fun, . 106 A. Euandreaea Lindb. .... . . 102 9. „. .erassinervia Bruch . . . . 107 1. Ardreaea petrophila Ehrh. . . . 102 10. „ angustata Limpr. - . . . 107
2. „. -papiloss Iandb. .. . . 208 4. ss Bus Lie... 200 108
B. „Spam Bu... 104 12. „ Bohu Web. AM ..:., 708
4 „:.. alpesiris (Ihad). .. . : 38 13. “ Aigle Höhen :.. 2... 108
Seite. | u B. Chasmocalyx Lindb.. ... ... 10 | B. Eupleuridium Lindb. . . 138 14. Andreaea Blyttii Br. eur. .... . 110 2 Pleuridium alternifolium (Dicks, ). 138 ee a 111 „ subulatum (Hedw.) . . . 138 eidthneae : .. en, 12 | 2 Gut Sporledera Hpe. . a en Ba 112 | 1. Sporledera Rah: ; (Br. eur.) . . 140 l. Archidium phaseoides Brid. . . . 112 | 3. Gatt. Bruchia Schwer... .. . . 140 | A Bruchia vogesiaca Schwer. ... 41 Bryinese ...-........ 13 | „ trobasiana De Not. .. . 141 un EL Gleistocarpae ...... .. - 114 | un v. A er N 114 : > ; Mr 1. Gatt. Nanomitrium Lindb. . ..... 114 | " rn: De n 1. Nanomitrium tenerum (Bruch) . 115 ; nt 2. Gatt. Ephemerum Hpe. . . . ... 116 | Trib. IL Stegocarpae ..... -. 144 1. Ephemerum serratum (Schreb.) . 116 | Subtrib. I. Acrocarpae.......„ 1 2. „ Butheanum Schpr.. . . . 117 | Fam. VI. Seligeriaceae ... . . . u. 18 3 IE ROH: + IDEE Bais; Anodun Br. eur. - .’... , yak 4 „ Flotowianum (Funck.) 118 l. Anodus "ag K 5 %» » sessile (Br.& Sch) ... . 119 | 9 ga. Seligeria Br. eur... ....... 146 3. Gatt. Ephemerella O.M...... 1. Seligeria > (Ehrh) un; 147 1. Ephemerella recurvifolia (Dicks.) 120 P) „ acutifolia Lindb.... ... . 147 Fam. II. Physcomitrellaceae . ....... 120 8. » subcernua Schpr. ... . 148 1. Gatt. Physcomitrella Br. & Schpr. 121 4 » ealcarea (Dicks.). .... . 148 : Physcomitrella patens (Hedw.) . . 121 5 „ erassinervis Lindb.. . . . 149 z pe käme, . . ...;., 122 6 » obliquula Lindb. .. . . 149 > I Piss . . 122 7. »„ tristichoides Kindb. . . . 150 1. Gatt. Sphaerangium Schpr . 198 8. „ #teislicha (Brid) .. . . . 150 1. Sphaerangium mutieum a. 123 9. „ reeurvata (Hedw.). . . . 151 2. » Ppellueidum M. Fleischer . 124 | 10. „ polaris Berger. ... .. 152 3. » triquetrum (Spruce) .. . 125 11. ende Inäb... . .., 388 2. Gatt. Phaseum Schreb. .. ... 195 | 3. Gatt. Troc hobryum Breidler . . . 158 A. Mierobryum Schpr. .. . . . , 126 1. Troehobryum carniolieum Breidl, . 153 1. Phascum Floerkeanum Web. & M 126 | 4. Gatt. Stylostegium Br. eur. . 154 B. Euphascum Limpr. ...... 127 .. Stylostegium e Schwgr. 154 a Phaseum euspidatum Sehreb. . . 197 . Gatt. Blindia Br. eur. ..... .. 155 piliferum Schreb. .. . . 18 = Blindia acuta (Hude) ee 155 £ p ottiel FR as 128 | Fam. VII. Angstroemiaceae . . . . .. 156 | nn Birk .,. 2 l, Gatt. Angstroemia Br. cur. 157 © nUC HORB WER... 4 » ‚Aschiema Pr das ns eu longipes Bei u a ae an nahe | am Ormmameiu n1 1. Mildeella bryoides (Dieks) . . . 131 | att. Hymenostomum R. Brown. . 150 n : 1. Hymenostomum rostellatum (Brid.) 159 3 + Gatt. Astomum Be. ana... MET 0 ee Ber | omum um (Hedw. . 133 | 8 »., ee ( ni au 3. ne, ERIC OIERGORTANE, (Hedw.) 161 a ER gUER er 4. » torlile (Schwer). . ... . 18 ah, z Mittenii (Schpr). en 135 a renan Besger. , 22 Fam IV. Brahlaee . 0... a een men es re 1 Gatt. Plonricium Br. eu... 1000| 8 ee, so ” A. Pseudephemerum Lindb. I ei BERN. .... =. 188. 1. Plewidium nitidum (Hedw.) ... . 187 ee
1. Hymenosylium rn ie, 167
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Seite Seite 4. Gatt. Gyroweisia Schpr.. .... . 168 | 2. Gatt. Diehodontium Schpr. 2 l. Gyroweisia tenuis (Schrad.) . . . 168 1. Diehodontium pellueidum u: 200 2. „ reflexa (Brid). ..... 169 | Fam. X. Dieranaceme. .. ...... 202 2. Gruppe. Pleuroweisieae Limpr. 170 1. Gruppe. Dieranese Limpr. . . . . 203 l. Gatt. Pleuroweisia Limpr. . 170 ae Oeaat 903 1. Pleuroweisia Schliephackei Line 170 i 2. Gatt. Anoectangium Hedw. . ... 171 1. Oneophorus virens (Sw.) ae ei e Eu-Anoectangium ...... 171 ® » _Wahlenbergü Brid. . ... 205 . Anoectangium eompaetum Schwgr. 171 | 2. Gatt. Dieranella Schpr. ..... 205 9 le ndoa sd „30 172 »: Anısotheeium Mitt. - . . ... . 206 2. Anoectangium Hornschuchianum 1. Dieranella squarrosa (Starke) . . 206 Fuuck 2%. 0 Dan 172 2 „» Schreberi (Swartz). . . . 207 » » Sendtnerianum Br. eur. . 173 3. » Grevilleana Schpr.. ... . 208 tenuinerve (Limpr.) . . . 174 4. ». . rufescens (Dicks) . . . ‘. 208° 3. Grup Euwei sioas, u... 174 5 „. humilis Ruthe. . . >. . 2089 1. date Wetsis Heaw. . , . .:.. . 174 6. care Hode 210 1: Se Wimmeriana (Sendt.). . . 175 B. Dieranella sensu str. Lindb. . 210 2 „» Alberti Corbiere. ... . . 176 7. Dieranella erispa (Ehrh) .... 21 3. ei! 8. „ eervieulata (Hedw.) . . . 211 4. walane (Hedw.).. . ...... se 9, „ subulata (Hedw.) ..... 212 5. n. .Qanden Innen. 178 10. „ .eurvata (Hedw.). .... . 213 6. „ erispata (Br. germ.) ... . 178 i. „ . heteromalla (Dill). . . . 218 7 tyrrhena Fleischer. . . . 179 12. „'sleiele Schor.. _ .. ., 14 2. Gatt. Dieckasaiin Lindb. . 180 | 3 Gatt. en AN RLIE 915 i: Dieranoweisia compacta (Schleich.) 181 En 915 z m; STBMER NEBEN = =: + AB 1. Dieranum fulvellum (Dicks.) . . . 216° B. n. Ben Ge) : ...., 182 9 h b ee : \ & - yperboreum (Gun = x 216 3. Gatt. Eucla adium Br “&Sch, ..... .108 3 TE 17 1. Eucladium re EC.) s..00 DM 4 wann... 918 Fam. IX. Cynodontiaceae . ...... . 5 Fu 5, = Bst We EM 219 2: Fee HusnasHieiens re 6, ie Sehpe 200 1. Gatt. Rhabdoweisia Br. eur... . 186 1. Pweage fugax Beieı 96 ; P Andierana Mit... ...... 220 2.. „ dentieulata (Brid.) . 197 » a undulata S n N = Eucyn a . Dieranum spurium Hedw. . . . . r Fi en ; BE B- 8 .„» elatum Lindb.. ..... ... 221 1. Oreas Martiana (Hoppe & eh 188 9. ».. . Schraderi Schwer. ... . .. 2298 2. Gatt. Cynodontium Schpr . 189 10. Er undulatum Ehrh. . . 1 A. Cynodontiella Limpr. .... . 190 ll. _„ palustre (La Pyl) . . . . 224 Cynodontium schisti erg 190 12. „ angustum Lindb. . . . . 224 -„. ‚alpestre (Wahlenb.) . . 191 b) Dier. scoparia Schpr. .,-. -. - - 225 ia » Karo odontium Limpr. 192 13. Dieranum majus Smith ... . . 225 Se ee Brncilscma eh, &M) 192 14. „:.soonskimn (li... ., 226 4 = ImDE 2 193 15. =“. Wehen JE... 227 5 „ Asuele Grobe... .. . 194 16. „ Mühlenbeckii Br. & Schpr. 228 6 » .torquescens (Bruch) „ . . 194 19. » brevifoli T- » polycarpum (Ehrh.) . .. 19 18. „. Ranger: Bid. . . ... 8. » Sueeicum Arnell.&J. . . 196 29. „ msemsoene Tum.. . - . . 230 3. Gruppe. Oreoweisieae ee 12 20. gesamn Limp. - :.. 231
= ee cu Bid.» .. mE ee = in Lindb. ee u
1. Gatt. Oreoweisia De Not. ws | 1. Oreoweisia Bruntoni (Smith) . ee 2. „. ‚serrulata (Funck) 2... .19
3 ERBE
> Brihöodierana CM: a) Dier. montana, resp. tenuinervia 24. Dieranum montanum
Ei DJ) Dier, lasvidentsta.. .. .. ...... , 26. Dieranum strietum Sehleich. 27. „ Seottianum Turner ©) Deser. erassinervia . ....... 28. Dieranum viride (Sull.& L.). 29. „ . fulvum D. Paraleucobryum Lindb. . 30. Dieranum longifolium Ehrh. 31. S
32, 2. Gruppe! Campylopodeae Limpr,... . 1. Gatt. Campylopus Brid. ... . .
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B. PR im engeren Sinne
5. Campylopus turfaceus Br. eur.
6. „ Zeagile (Wiek)... .o. \; # „ASKuOmms Brid: 2 3e.: 8 » micans Wulfsb 5 9. sc BBRwN Wie 0000. 10. n. . veifolus Wils . . _ 2}. ” - paraiomee Wil, . . .:. , 12. » Mildei Limpr
13. » atrovirens De Not
14. polytrichoides De
C. „Palinoeraspis Li ndb. Eis, 2, Gatt. re Br: sor, . . A Bra
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ari B. Re preeel; Schw
3. Dieranodontium eireinatum (Wils)
3. Gatt. Metzleria Schpr .. . . . . 1. Metzleria alpina ums... ,. 3. Gruppe. Trematodontese . , 1. Gatt. Prematodon Michx. . . 5 : Trematodon ambiguus » longicollis Michx. . . : » brevieollis Hornsch. Fam. XI. re . 1 Gatt.
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Seite Seite 233 | Fam. XII. er 261 234 | 1. Gatt. Bra us Nees Sr 262 231 1 Te trichodes (Web. Al). 262 235 | 2, Gatt. Campylostelium Br. eur. 262 235 1. Campylostelium saxicola I sa) 263 235 2. strietum 8 263 236 | Fam. XI. Leptotrichaceae . . 264 237 | 1. Gruppe. Ceratodontea& 264 237 | 1. Gatt. Ceratodon Brid. . .. . 265 238 a) Blattzellen glatt 265 238 l. Ceratodon purpureus di). 265 239 2, „ dimorphus Philib. . 266 239 2 „ eonieus ce 267 240 „.. COBMERE Bir... 267 241 ei Blattzellen rauh en 268 241 5. Ceratodon ehloropus Brid. . 268 241 | 2; Gruppe. Leptotricheae 268 941 | 4 Gatt. Triehodon Schpr. . . . .. 269 242 1. Triehodon eylindrieus, ne 269 243 ‚ oblongus 270 943 Gatt. Leptotrichum Hpe 270 244 4) Ditricume.... 200000 00 5, 271 :. Tapteliahan zonatum (Brid.) . 271 MN. tortile (Sehrad.) . . . . . 971 u re re 272 246 4 » -vagmans (Ball)... .. 272 247 5 » homomallum (Hedw.) 273 So 6 » fexicaule (Schleich.) 274 7 ». subulatum (Bruch) 275 BO |. pallidum (Schreb.) . 275 a Free 276 2 9. Leptotrichum glaucescens (Hedw.) 276 ä ce) Pseudopleuridium . ... .. .. 277 öl 10. Leptotrichum Breidleri 277 251 11. „ . astomoides Rn - 278 252 | 8. Gruppe. Distichiese . . . . ... 278 253 | 1. Gatt. Distichium Br r. eur. 279 253 1. Distichium eapillaceum Sw) . 279 253 ‚„» inclinatum (Ehrh 280 254 | Fam. XIY. ers Bl 254 | 1. ehe Pottieae rn 282 255 | 1 neurum ‚ur . 282 255 ee Persgoncnan substesile (ia) . 283 956 » eavifolium (Ehrh.) . . ‚283 956 » lamellatum (Lindb.) . . . 284 = 2. u TO ir ..,., > 285 en 1. Pottia ya .. eich.) 285 u 2. a 286 e ee (Kurn.).... , . 286 Rh. Wii 0|:5 5 wer.
260 6. » .erinita (Wils). ..,.
Seit 6a. Pottia cuneifolia Solms 289 7... a en Lindb;n; 2: 289 8. eeini Schpr:: 2:5... 290 u. u .sudifolia Mitt... 2 2», 290 10.. . „ .»lanceolata (Hedw.). . . . 291 11. „ . Starkeana (Hedw.). . .. ..292 12. „ . mich 292 13. „ . eommutata Limpr.. . 293 14, ; imii (Hedw.) - : «. ... 293 15. „ . latifolia (Schwgr.) 294 16. ER epini (Br. eur.) 295 3. Gatt. Didymodon Hedw.. . . . - 296 A. Erythrophyllum Lindb. . . . . 296 1. Didymodon rubellus (Hoffm.) 296 «: „ alpigenus v. Vent.. . . 97 „. » uber Jui.. a, 5 0. .; 298 B. el (Limpr.) 298 4. re laridus Hornsch. . 298 5. „ gerdates Jun. ..: 00% 299 6. „or Bamyi Sebpi. . „2 299 T. „ tophaceus (Brid.) 300 8. „ rigidulus Hedw.. ... - 301 9. „ spadiceus (Mitt.). . . - - 302 10. „ 'validus Limpr. . .: ..- 303 11; Te ur en 303 MM: sinuosus (Wils.) . . . - - 304 er „Osystogus ET 304 3. Didymodon eylindrieus (Bruch) 304 ® Gatt. Leptodontium Hpe en 1. Leptodontium ET Dies).
2. gemmascens (Mitt Si 3. „ styriacum (Jur.). -» . . » 307 4. „ reeurvifolium Tayl). 308 5. Gatt. Geheebia Schpr. . . - . - - 308 1. Geheebia gigantea (Fanck) 308 2. Gruppe. Triehostomeae : - - - - 309 1. Gatt. Trichostomum Hedw. 309 A. Triehostomum sensu str. . 310 1. Triehostomum caespitosum (Brach) 310 2. „. pallidisetum H. Müller... 311 8. „. .triumphans De Not. all 4. „. brevifolium Sendt.. . . . 312 u „. ‚erispualum Bruch. . 2. 3135 6. .,„. viridulum Bruch. . . 313 y& „. „mutabile Bruch ... . - 314 B: ... Bene Mi 2 22.000 Mi B. Tortelloiden . . 2... 4.25% 815 9, Triehostomum nitidum (Lindb.) . 815 ». ‚Bambergeri +: 818 flavovirens Bru 316
inflexum Bruch - “s
©. Hydrogonrium Ü.M.... „u. 13. Triehostomum Warnstorfii Limpr. . 14. 15. .
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‘2. Gatt. Timmiella (De Not.)
$; re Bag (Br, eur.). ula (Schwaegr.) .
2. „ . systylius Br. euı
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5. Laureri en 5. Gatt. Aloin We ae ‘1. Aloina rer (Hook. & Gr.) .
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4 „ MOMIeE GNOOB): 6 6. Gatt. Crossidium Jur. .. . -. .
1. Crossidium squamigerum (Viv.).
2 s ee Bee See 7. Gatt. Barbula Hedw.. . : .... A. Buberbuls - 7,20 2.05%
1. Barbula uhgaiählete lade).
„- -Zallax a > ass Bei 0 nass DEAG . .....5 5
-„. „ revoluta (Schrad.) .
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n Säreblotsiehre P.Besav. ». ...
. Barbula bieolor (Br. eur.) . .. .
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E „ .eonvoluta Hedw. . . . > n Pe Ber...» „ paludosa Schleich 342 ” En Tortella (C.M.) »- ..... 343 a) Eutortella . 2. : 2.00%. 344 “ Tortella eaespitosa (Schwgr.) . 344 5 Er (Hedw. fil.). . . 344 3. „. .tortuoss (L) . .- . - » 345 4. R er (Schpr.) . 346 5. „ fragilis (Drumm.) . . . . 346 b) en eh ie 6. Tortella squarrosa (Brid) . ii 9. Gatt. Tortula Hedw. Bere . a) Tortula.sensu str... ......89 1. Tortula euneifolia Die) es,
Sl: m atrovirens (' ame
3. Tortula revolvens (Schpr.)
4. Pe en oh SO N b. „ obtusifolia Schleich.
6. „ Vahliana (Schultz) .
1. wi ara In aestiva N 8. inata (Br. eur.) . . 9. Solmeii "(Schp Er ne 10. „ eanescens (Bruch) .
11. Tortula subulata (L) .... ... 12. »„ muceronifolia Schwer.
13. » nekmme (BEI: 2... 14. „. apıns (BE. mE)... ..; 15. » isevipia (Bad)... . .:, 16. „ . latifolia Brach . .. .. Er „.. pepillosa Wi. .:.*, ., 18. » Ppagorum (Milde)... . . 19. » pulvinata (Jur)...... 20. montana (N.v.E.).... 21. „2 gura A 22 » aciphylla (Br.uf).-.. ., 23. ». Mülleri (Bruch) . . ....
n (ratt. Dialytrichia Schpr. 1. Dialytrichia Brebissonii (Brid,) .
A. Peristomzähne spiralig ver- Micki . , 2 08, 0... 5 a) Bll. gesäumt
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365 366
Seite B. Peristomzähneknotigverdickt 379
a) Lamina einschichtig (Serridium) 379 18. Fissidens osmundoides (Swartz) 379 18 ‚„ adiantoides (L.) . 380 20. „ deeipiens De Not... 381 21. srl . .... 381 22. »„ polyphyllus Wils. 382 23. moes (1)... 382 b) Tamıs mehrschichtig (Pachyfissi- Br e , 383 Me Fissidens grandifrons Brid. 383 6. »„ Welwitschi Schpr.. 384 2. Gatt. Octodiceras Brid. 384 1. Oetodiceras Julianum (Savi) . 385 Fam. XV1. Bryoxiphiaceae . 386 1. Gatt. Bryoxiphium Mitt... .. . 386 1. Bryoxiphium norvegieum Mitt 386 | Fam. XVIL Grimmiaceae. ..... . 387 ‚ 1. Gruppe. Cinclidotese ...... 388 l. Gatt. Cinclidotus P. Beauv. +. 888 1. Cinelidotus fontinaloides Hedi. 389 ; „: Mpaan IH... 390 3. aquaticus (Jacqu.) . 390 2. Granne. GrEmmisse: .: .;.; ,. 391 1. Gatt. Schistidium (Brid). ...... 391 1. Schistidium apocarpum (L.) . . . 392 2. » gracile (Schleich.) 393 3. » longidens (Phil)... .. 394 4. „ tenerrimum (Chalub.) 394 5 » lineare (Chalub,). - 395 6 „.amieols (Bw)... . . 396 7 » eonfertum (Funck) 397 8 » Pruinosum (Wils.). a... 9. » sphaerieum (Schpr.) . . . 398 10. » brunnescens Limpr. 399 21: » atrofusecum (Schpr.) 400 12. »„ maritimum (Turn.). . . . 400 13. » teretinerve Limpr - 401 2. Gatt. Coseinodon Spreng. . . 402 1. Coseinodon eribrosus (Hedw.) . . 402 “sr Mm Milde... , 403 3. Gatt. Geimmia Ei ;, .....: 404 A. Gasterogrimmia Balpi. ... 404 Grimmia anodon Br. eur. 404 2 » plagiopodia Hedw 405 » „em BE 5 406 DB: BRogammie 2.2... . 407 4. Grimmia triformis Carest. & De Not. 407 5. » Ganderi Limpr. . . . .. . 407 6. » arenaria Hpe.. . + 408 7: » Doniana Smith . . 5:00 DB. eniaee: Tomm. Ba.
er
Seite Seite 9. Grimmia leucophaea Grev.. . . . 410 A. Eu-Ptychomitrium Schpr. . 448 10. „ eommutata Hüben.. ... 411 1. Ptychomitrium polyphyllum (Dieks.). 448 11. -„ -wnicolor Hook& Gr... . 412 B. Brachysteleum Schpr.. .. . . 449 12. = 0088 Web. &M. >... 42 2. Ptychomitrium nigricans (Kunze) . : 449 13. „ Hausmanniana De Nas; ME | 3. ». pusillum Br. eur,. . ..... 45 14. .„ apiculata Hornsch.. ... . 415 | 2. Gatt. Glyphomitrium Brid 451 25. „: Holle... ..,., 416 1. Glyphomitrium David Dicke) . 451 6 ‚ eontorta (Wahlenb.) . 416 | 4. Gruppe. Hedwigieae. ...... 452 37. n. frage Bakır. „oo 1217.48 Be Zadwieia Ehrh. . ... .-. . 452 18. v .Büäirkonesielipr. 2. 2 418 | 1. Hedwigia eiliata en ee 453 19. „.. elongalk Kaulf; ; 0, 418 | 2. Gatt. Hedwigidium Br. k 453 20. „ : Byale Bimpr. . 2.25 ,..40 | 1. Hedwigidium imberbe Smiih) . 454 Ü. Rhabdogrimmia Limpr. . .. . 420 | 3. Gatt. Braunia Br. eur... . ... 454 21. Grimmia a Braäch ;. . 490 | . Braunia alopeceura (Brid. . . 455 „ panate , . 421 | Fi XVII. Orthotrichaceae . . . . . 455 23. „> Mü Me Er - .. 422 | 1. Gruppe. Zygodontese ....... 457 24 „ Sardoa De Not er | att. Amphoridium Schpr 5 25 a N 1 423 l. Amphoridium lapponieum 457 26 triehophylla Grev . 424 » Mougeotii Schpr. ER 45 | 2 Gatt Zygodon Hook & Tayl. “459 98, „‘ -Seltallzü (Bid). 2... ..495 1. Zygodon viridissimus (Dieks.) . . 459 29. .:»elattor Bruch : 2 426 | 2. » econoideus (Dieks.) . . . . 461 30. „ Zunalis (Schwer) ... - . 497 « DEE WR. 461 31. „' torquata Hrnsch. -. . . . 428 „' -Forsteri (Dicka.).-'; ... . 462 32. „ Aandreaeoides Limpr. . . . 4299 2. a Orthotricheae. ..... 463 38. „ Limpriehtii Kern. 9 | 1 Dell Tista Mohr 2... 463 D’ Gümbelis Hype... . ee, 1. Ulota americana (P. Beaurv.) . .. . 464 34. Grimmia sulcata Sauter... . . 430 2. ” udwigüi Brid. .“ ... 465 5 „. sessitana De Not. . . . . 431 3. „ Drummondii ee 466 38.” u: Wubeuionta dsmpr. .. .., .. 432 4 » Bruchii Hornsch 466 37. re miontana uw... 408 5 ” unbe (Wils.) . . 467 38 ee 433 6 = rvifolia (Wahlenb.).. 468 39 .. ae Schleich 2 BB 1. »„ erispa (L) » ...... 469 ee 435 8 „. Intermedia Schpr. .. . . 469 4. Gatt.: töden Bd: 9. 435 9. „ erispula Bruch . ar vr! de 10. »:: Behmandi Jür. .. ....4 471 1. Dryptodon atratus (Mielichh.) . . 436 1 hyliantha Brid 471 i »„: Phyliantka Brei... . EI | Beil Orthoteichun Hadwiin. =. 472 = ” . Be) ee Calyptoporus Lindb. ..... 473 + “= a nm.) . - ; .: 488 a) Mit Vorperistom (Brachytrichum 5. Gatt. Racomitrium Brid,. .... . 439 NR N, 473 1. Racomitrium aciculare (L.) 439 1. Orthotrichum anomalum Hedw. . 473 2. „. Protensum Braun .... 2, „nude Diele... % 74 3 » sudetieum (Funck). . . . 441 8. „ eupulatum Hoffm. ..... 475 4 » faseieulare (Schrad) . .. 442 4. - „. Sardagnanum Vent. ey, 5. » affine (Schleich) ... . . 448 5. „ urnigerum Myrin ... . : 476 6. » heterostichum (Hedw.) . . 444 6: „ Schubartianum Lor. . . . 477 7. _ „». mierocarpum (Schrad.) . . 444 7: perforatum Limpr.. . . . 478 8. m. eanescens (Weis) . . . . 445 b) Ohne ‚Vorperistom .. 2.2... 47 9% _ „». Januginosum (Ehrh.) . ... 446 8. Orthotrichum diaphanum Gmel. . 479 er ee rc 9. » „- rivulare Turn.. er 1. Gatt. ‚Ptychomitrium Bruch) ı eu. 448 10. - „. Sprucei ee 481
— UI — Seite Seite sg 11. Orthotrichum Winteri Schpr. . . 482 | Fam. XX. Splachnaceae - - » -» . - - 518 ® 12. „. pulehellum Brunton . 482 | 1. Gruppe. Oedipodieae . - - . - . 519 - 13. „ . leueomitrium Br. eur. . . 485 1. Gatt. Oedipodium Se ee wae .. 520 u, . paradoxum Grönv.. . . . 484 1. Oedipodium om. (Dies, 2 15 - :. pallens Bruch... 3» 484 | 2. Gruppe. Taylori 520 \ 16. ,„ mierocarpum De Not 485 1. Gatt. Dissodon pe 521 17. ,„ stramineum Hornsch.. . . 486 1. Dissodon Hornschuchii rc) 521 | 18. „ alpestre Hornsch. . . . - 487 ie „ Frölichianus (Hedw.).. . 522 “ 19. „ .patens Bruch . . . . - - 488 | „ splachnoides (Thunb.) . . 523 „ ; , Dress Br. eur... ... 488 * Ba Payloria Hook... .. .... 524 3 BL, „. .Arnellii Grönv. .. - . . 489 1. Tayloria serrata (Hedw.) . . . . 524 73 | 29. „' pumilum Swartz. . .. . 490 2. „» tenuis (Dicks.). . 535 ö 23. , Sehimperi Hammar . . . 491 | 3. „ splachnoides (Schleich). er) . M:::,; Bow 492 | = „ acuminata (Schleich) . . 527 25. „. .tenellum.Bruch . ... . 493 Rudolphiana ee Be: 2 B. Gymnopor: Ba Fau0h, . . 493 3. Be Splachneae.. . . 528 a) Blütenstand autöeisch . . . . . - 493 | 1. Gatt. Tetraplodon Br. eur... . ' . 528 26. Orthotriehum fastigiatum Bruch . 498 | : Tetraplodon angustatus (L. il 529 | 97. “ . -#üne Bohmad. 2 2... 494 | — ame): - - ».. 529 5 28. „. rupestre Schleich. . . . . 495 | E „ urceolatus Br. eur... . . 580% | 29. „.. ‚Storm, Horasch: :.2.....: 407 | 2. Gatt. Haplodon R. Brown . : sl = ME: . - DERWE Wile: 0. 2000502 4971| 1 Haplodon Wormskjoldii ER 53l A 31 „. ‚Speeiosum 498 | 8..Gsit. Splachnum Lu... ......: Ban 32 ‚. Asevigatum Zeit... . . . 499 RIRHSBSAUH.. . ....5% 533 | ee N a ee 500 i Splachnum sphaerieum (L. fil.). . 533 - 34. ». ‚stelionm Baber: „2 2:= 501 | ».: ampullseaum KL .:. ; . : 583 9 35. „. . mieroblepharum Rebpte: : 502 | A Tasculosatn Lu, ua 204 Be 36 „. acuminatum Phil. 502 | DB. Umbrseulsr a cu, ..... 535 | ‚87. „ leiocarpum Br. eur. ... - 508 | 4. Splachnum rubrum Montin ... 585 | b) Blütenstand diöeisch ...... 504 | 5 „. Tuben Montin . . ... 535 9 38. Orthotrichum Lyellii Hook. & T. 504 | 6. » melanocaulon (Wahlenb.) . 536 | „ obtusifolium Schrad. ... . 505 | Fam. XXI. Disceliaceee . ...... 536 40. mum Bruch 506 | 1. Gatt. Discelium Brid. ...... 536 Nachtrag. Spaltöffnungen? . .... 507 | 1. Diseelium nudum (Dicks.) . 537 41. Orthotrichum callistomum Fischer 507 Fam. XXII. Funariaceae .. ..... 537 | Fam. XIX. Encalyptaceae. .. .. .. 507 1. Gatt. Pyramidula Brid. .. . .. 538 1. Gatt. Encalypta Schreb,.... . ... 508 1. Pyramidula tetragona Brid. ... . 538 A. Peristom fohlend . ;,. . .. ., 9 2. Gatt. Physcomitrium (Brid.) . 539 j : Encalypta commutata Nees &H. . 509 | 1. Physcomitrium sphaerieum ide) 539 » vulgaris (Hedw.) ... . 5310 2. „ eurystomum (Nees) .... = % : ee ll 3. „. acuminatum (Schleich). . 541 B; Peristom einfach... .., .. Bi 05 „: Deteme ()....:; 4. 541 % Encalypta eiliata (Hedw.) -... 5ll | 8. Gatt..-Entosthodon Schwer. 542 20h, wgr 512 1. Entosthodon ericetorum (Bals. & 0. Peristom doppelt... .... 513 | De No) 2 543 n x Encalypta apophysata Br. germ. . 513 B 2. Entosthodon Templetoni ge : | ». longieolla Bruch . ‚54 | 8. „ fascieularis (Dicks.) Mo h ». ‚brevicolla Bruch. . . ..« BI5.| 4 . , sure (Behmer) . >. Sa5 » . eontorta (Wulf). ..... 516 5. - „- pallescens Jur. .. .. 10. m... procers Brush, . ;. , ; 517 | 4. Gatt. Funaria Schreb. .. ... 2. Gatt. > eebehie Mitt) .... 5317| AP lagiodus Mitt. ..... . |
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.».. 518 | . 1. Funaria ee -
-. All.
Seite i Seite
2. Funaria mediterranea Lindb... . .. 547 | 1. Gatt. Georgia Ehrh. . »... .- 552
F i . 548 | 1. Georgia pellueida (L) » . - » - 552 4. eonvexza Spruce » .... 548 | 2. Gatt. Tetrodontium Schwg 558 B. Eatanarik Be: 549 | 1. Tetrodontium Brownianum Dicke) 558 5. Funaria hygrometrica (L.). . - . 549 | Fam. XXIV. Schistostegaceae.. - - - - 554
6. „. hybrida R. Ruthe . . . . 550 | 1. Gatt. Schistostega Mohr . . . - - 555 T. „ mierostoma Br. eur. . . . 550 | 1. Sehistostega osmundacea (Dicks.). 555 Fam. XXIII. Georgiaceae . 551 Nachträge und Berichtigungen . . . 556
Erklärung der Abkürzungen. Astbl. lies Astblatt. | ges. lies gesammelt. B ‚;.. abaEe: 4 „ Mikromillimeter, resp. Mikro- . N Bl. „. Blätter. | millimeter breit. Cat. Giess. lies Oatalogus Giessensis. 'm „ Meter, resp. Meter Meereshöhe. cf. lies conferatur. 'n . Br. lies nördlicher Breite. cfr. „ cum fructibus. | Pärichtibl: lies Periehätialblatt. comm. lies communicavit. S. lies Seite. Expl. ,, Exemplar. '8.X, 10 lies Siehe Tafel X, Nr. 10. Expll. ,„ Exemplare. ‚ Stbl. lies Stammblatt. t. „ forma oder auch folia. ' Stglbl. lies Stengelblatt.
Allgemeiner Teil.
I. Allgemeine Charakteristik und anatomischer Bau der Laubmoose.
Zu den Sporenpflanzen mit Generationswechsel, deren Sporen sich in den Zellen eines besonderen Gewebes ausbilden, gehören ausser Farnen, Bärlappen und Equiseten auch die Moose. Sie unterscheiden sich von den Algen und Pilzen durch ihren eigentümlichen Generationswechsel.
Aus der ungeschlechtlichen Moosspore entwickelt sich nämlich zunächst ein Vorkeim als fadenartig verzweigtes oder auch thallusartiges Gewebe, aus dem die Moospflänzchen mit den Geschlechtsorganen hervorwachsen. Aus deren Befruchtung entstehen keine geschlechtlichen Individuen, sondern es
eht aus dem durch die Befruchtung erzeugten Embryo zunächst erst eine ungeschlechtliche Generation hervor, das Sporogon, welches nur ungeschlechtliche Sporen hervorbringt, bei deren Keimung Protonema entsteht, aus dem dann wieder junge Moospflänzchen hervorwachsen. Was wir im gewöhnlichen Leben als Moosfrucht bezeichnen, ist nur das aus dem befruchteten Archegonium hervorgewachsene Sporogon, welches ungeschlechtliche Sporen erzeugt und daher von Göbel (s. Handb. der Bot. v. A. Schenk, Band II, S. 316) auch Sporen- frucht benannt wird. Das Protonema mit den Moospflänzchen ist die geschlechtliche, das Sporogon die ungeschlechtliche Generation.')
Es findet also unter normalen Verhältnissen ein regelmässiger Wechsel zwischen geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Generation statt. Die Be- fruchtung erfolgt in der Weise, dass von den aus dem Vorkeim hervorgewachsenen Moospflänzchen weibliche und männliche Geschlechtsorgane, Archegonien und Antheridien ausgebildet werden, deren erstere die Eizelle umschliessen, während sich in letzteren etwas schraubig gewundene, an einem Ende mit 2 Wimpern besetzte Spermatozoidien entwickeln. Zur Zeit der Reife gelangen diese Spermatozoidien vermittelst des Wassers schwimmend zu den Archegonien und durch die aus den inneren Halszellen derselben gebildete Schleimmasse zu der Eizelle, verschmelzen mit der letzteren und bewirken auf diese Weise
!) Im Allgemeinen die aus einer Befruchtung hervorgegangene Generation als eine ge- schlechtliche und die aus keiner Befruchtung hervorgegangene als eine ungeschlechtliche zu betrachten, ist unrichtig, weil hier bei den Moosen gerade das umgekehrte Verhältnis statt- findet, indem nämlich aus der Befruchtung sich zunächst das Sporogon, die ungeschlechtliche Generation entwickelt, aus dessen ungeschlechtlichen Sporen erst wieder eine neue geschlecht- liche Generation, das Protonema mit den geschlechtlichen Moospflänzchen hervorgeht.
Roth, Die europäischen Laubmoose. I. 1
0
die Befruchtung, indem nunmehr aus der befruchteten Eizelle sich ein Embryo entwickelt, aus dem sodann eine neue Generation hervorgeht, die wieder Sporen erzeugt. In Engler und Prant! „Die natürlichen Pflanzenfamilien* werden daher unterschieden:
1. Eine Proembryonale oder geschlechtliche Generation mit Anthe- ridien, in denen die Spermatozoidien entstehen, und mit Archegonien, welche die zu befruchtende Eizelle und die vor der Befruchtung verschleimenden Kanalzellen einschliessen.
2. Eine Embryonale oder ungeschlechtliche Generation, oder der Embryo, welcher noch längere Zeit mit der proembryonalen Generation in Verbindung bleibt und von derselben ernährt wird.
Bei den Moosen überhaupt (Bryophyta oder Museinei) ist die aus den Keimzellen oder Sporen der embryonalen Generation meist durch Vermittlung eines Vorkeims (Protonema) entstehende geschlechtliche proembryonale Generation seltener thalloidisch, meist kormophytisch. Die aus der befruchteten Eizelle hervorgehende ungeschlechtliche embryonale (Generation, das Sporogonium, ist ohne Gliederung in Achse und Blattorgane, eine stiellose oder gestielte Kapsel, welche gleichartige Keimzellen oder Sporen erzeugt, also isospor ist.
Je nach dem Aufbau ihres Vegetationskörpers und der Ausbildung und Entwicklung ihres Embryo trennt man die Moose in 2 Hauptabteilungen, in Leber- und Laubmoose (musci hepatici und frondosi).
Bei den Lebermoosen (Hepaticae) ist das Prothallium, resp. der mehr thallusartige Vorkeim nur von kurzer Dauer. Die aus demselben direkt oder seitlich hervorgewachsenen Moospflänzchen schmiegen sich vielfach mehr oder weniger flach ausgebreitet wie eine Leber dem Substrate an, infolgedessen ihre dem Licht zugekehrte Rückenseite eine etwas verschiedene Entwicklung von der dem Substrate zugekehrten Bauchseite zeigt. Sie besitzen zwar nicht alle einen thallusartigen Vegetationskörper, sondern zum Teil auch eine be blätterte Achse, jedoch in der Regel mit dorsiventraler‘) Ausbildung, in Folge deren die Blätter der Achse mehr oder weniger schief angeheftet sind. Einen orthotropen Aufbau ihres Vegetationskörpers, ähnlich wie bei den Laubmoosen, zeigen zwar die Gattungen Riella und Haplomitrium?), allein sie lassen sich nach der Entwicklung ihres Embryo doch von den Lebermoosen nicht trennen. Der aus der Befruchtung hervorgegangene Embryo bleibt bei den Ricciaceen zeitlebens, bei den übrigen Lebermoosen aber nur bis fast zur Sporenreife in dem erweiterten, zur Calyptra umgebildeten Archegoniumbauche eingeschlossen, und wenn er diese endlich durchbricht, verbleiben die zerrissenen Reste der-
i n Die ausländische Moosgattung Hypopterygium und Verwandte zeigen zwar auch einen mehr oder weniger dorsiventralen Aufbau, indem ihre Sprossen auf der Ober- und Unterseite verschiedenartig beblättert sind, allein der Ausbildung ihres Sporogons nach
gehören sie unbedingt zu den Laubmoosen.
on ie Gattung Haplomitrium besitzt nämlich rhizoidenlose, aufrechte, ringsum beblätterte (multilaterale) Stämmchen, während bei Riella auf der Dorsalseite des mit Blattschuppen besetzten, aufrechten Stämmchens ein häutiger Flügel entwickelt ist. 2
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selben am Fusse des Sporogons. Es verbleibt also das Sporogon in der Wandung des Archegons eingeschlossen oder durchbricht dasselbe am Scheitel. Die Entwicklung des Embryo selbst erfolgt nach Göbel (Handb. d. Bot. von A. Schenk, Band II, S. 357) in viererlei Weise:
1. „Das Sporogon differentiiert sich in eine Wandschicht und einen nur von Sporen erfüllten Raum: Riceia, Oxymitra.
9%, Die Zellen des Inneren sondern sich in fertile, sporenbildende, und steril bleibende, als „Nährzellen“ der Sporen fungierende: Corsinia, Riella, Notothylas.
3. Die steril bleibenden Zellen des Innenraumes werden zu Elateren umgebildet“, d. h. zu Schleuderern mit ring- und spiralförmigen Verdickungen, welchen die Aufgabe zukommt, die Sporen aufzulockern und das Ausstreuen derselben zu erleichtern. Sie finden sich bei den meisten Lebermoosen.
4. „Die Achse der Kapsel“ durchzieht ein Zellstrang, die Columella, der von der sporenbildenden Schicht oben überwölbt ist: Anthoceroteen excl. Notothylas.*
Die niedrigste Stufe der Lebermoose bilden die Rieciaceen mit dichotom verzweigtem, thallusartigem Vegetationskörper, bei welchen das Sporogon als ungestielte, kugelige Kapsel samt der Haube (Calyptra) im Laube eingeschlossen ist und die Sporen erst durch Zerreissung oder Verwitterung der sie be- deckenden Zellschichten frei werden. Bei den Anthocerotaceen entwickelt sich der im thallusartigen Laube eingeschlossene Embryo spindelförmig und zeigt der Anlage nach bereits Fuss und Kapsel. Das Sporangium bricht später schotenartig aus dem Thallus hervor, öffnet sich in zwei Klappen und ist in seiner Mitte ähnlich wie die meisten Laubmoose von einem feinen Mittelsäulchen, einer Columella durchzogen. Es besitzt interkalares Wachstum, indem sich unten noch neue Sporen bilden, während oben schon reife Sporen ausgestreut werden. Auch bei den Marchantiaceen ist der Vegetationskörper noch ein thallusähnlicher, es stehen jedoch die Geschlechtsorgane gesellig auf besonderen Sprossen. Das den Archegoniumbauch durchbrechende Sporogon besteht aus einer Kapsel mit kurzem Stiel und oft deutlichem Fuss, die sich meistens unregelmässig öffnet.
Bei den Jungermanniaceen ist ein thallusähnlicher Vegetationskörper schon seltener. Sie besitzen zum grossen Teil bereits einen fadenförmigen, 2—3 reihig beblätterten Stengel. Von den nur aus Zellflächen ohne Mittelnerv bestehenden Blättern befinden sich zwei Reihen auf der Oberseite an den Flanken, die dritte aber an der Bauchseite des Stengels als Unterblätter oder Amphigastrien. Letztere fehlen zuweilen. Das Sporogon gliedert sich bei seiner Entwicklung in Fuss, Stiel und Kapsel. Zur Zeit der Reife wird die Kapsel durch den sich bedeutend verlängernden, bald hinfälligen Stiel hoch emporgehoben. Sie öffnet sich dadurch, dass sie vom Scheitel aus in 4 oder auch mehr Klappen aufspringt; nur bei Fossombronia zerreisst sie unregelmässig. Das Ausstreuen
der Sporen wird durch an der inneren Kapselwand angebeftete Elateren erleichtert. 2 .
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Eine scharfe Grenze lässt sich zwischen diesen Gruppen oft schwer ziehen. Sie sind vielfach durch Übergänge mit einander verbunden. Eben- sowenig lassen sie sich von den Laubmoosen scharf abgrenzen, die sich von ihnen ausser durch die Entwicklung des Sporogons, namentlich durch den radiären und orthotropen Aufbau ihres in Stengel und Blätter gegliederten Vegetationskörpers unterscheiden. Die proembryonale Generation der Laub- moose ist nämlich kormophytisch. Bei der Entwicklung des Sporogons wird in der Regel die Wandung des Archegoniums am Grunde losgelöst und als Haube (Calyptra) in die Höhe gehoben, auch kommt es im Sporogonium sehr früh bei der Entwicklung des Embryos zur Sonderung eines Endotheciums und Amphitheciums. Nur die Laubmoose, die musci frondosi wollen wir nach- stehend näher betrachten.
S 1. Protonema.
Der Vorkeim der Laubmoose, das Protonema, (s. I,2 u. V,13 u. 14) hat im Allgemeinen die Gestalt eines Fadengeflechts. Es besteht in der Regel aus gegliederten Fäden, die sich sowohl aus der Spore (primäres Protonema), wie auch aus stammbürtigen Haarbildungen, Thallidien und mehrzelligen Ab- legern (sekundäres Protonema) entwickeln können. Ja ein jeder Teil der Moos- pflanze vermag unter geeigneten Verhältnissen sekundäres Protonema hervor- zubringen. Selbst an Querschnitten von Sporogonteilen und Fruchtstielen, die man auf feuchtem Sande kultivierte, sowie an Conomitrium-Kapseln hat man sekundäres Protonema beobachtet, an dem sehr bald Knospen junger Moos- pflänzchen hervorsprossten (cf. Hdb. der Bot. von A. Schenk, Bd. II, S. 390). Nur in wenigen Fällen zeigt das Protonema der Laubmoose eine thallusartige Gestalt und mehr plattenartige, lappige Entwicklung, wie z. B. bei den Georgiaceen und Buxbaumiaceen, bei den Gattungen Tetraphis, Tetrodontium, Buxbaumia und Diphyseium, sowie bei Sphagnum und Andreaea.
Bei der Gattung Andreaea fächert sich die Spore, noch ehe sie die äussere Hülle, das Exospor, gesprengt hat, in einen Zellkörper, aus dessen Randzellen nach Zerreissung des Exospors 1—3 Zellfäden auswachsen, die bald quer, bald schräg gegliedert erscheinen, an denen jedoch auch Teilungen in der Richtung der Längs- achse auftreten können, so dass sie sich da, wo sie dem Gestein aufliegen, in eine mehrfach gelappte Gewebeplatte ausbreiten, die sich auf mannigfache Weise verzweigt und deren Randzellen wieder zu Zellfäden auswachsen, ja es kann der Vorkeim infolge dieser vielfältigen Verzweigung sogar bäumechenförmige Gestalt annehmen. Ahnlich, wenn auch einfacher ist die Entwicklung des Protonemas bei den S}
weigt, auf einer festen Unterlage aber eine kraus verzweigte Zellplatte bildet. Übe
Be Überhaupt nehmen die Gattungen Sphagnum und Andreaea, sowie auch Archidium den eigent- lichen Laubmoosen gegenüber eine Sonderstellung ein, indem sie auch in der Ent-
‚ aus dem sich das Bei Tetraphis (Georgia) entstehen zungenförmige _
Fa
Vorkeimflächen, die sich gegen den Mutterfaden verschmälern und an ihrer Basis Moosknospen entwickeln können. Bei Diphyscium sind die Vorkeimflächen mehr schildförmig bis fast trichterförmig.
So lange die Protonemafäden dem Lichte ausgesetzt sind, behalten sie farblose Zellwände, sind rechtwinkelig quer geteilt und führen Chlorophyli; sobald sie aber in den Boden eindringen, nehmen sie eine braune Färbung an, erscheinen mehr unter spitzen Winkeln schräg geteilt und bekommen dickere Wände, während das Chlorophyll daraus verschwindet. Sehr merkwürdige Verhältnisse zeigt uns das Protonema der Gattung Schistostega (s.1,1). An den Enden seiner Fäden erheben sich nämlich eigentümlich gruppierte, mehr kugelige oder halbkugelige, einer dorsiventralen Linse (mit kugelig gewölbter Rückenfläche und mehr schüsselförmiger Bauchfläche) gleichende Zellen ab, von denen im Halbdunkel ein grünlich leuchtender Schimmer ausgeht, der das Leuchten dieser Moose in Grotten und Höhlen veranlasst und denselben den Namen Leuchtmoos verliehen hat (cf. Kerner’s Pflanzenleben, Band I, Tafel bei S. 22 u. 8. 357 ff.
Im Allgemeinen verschwindet das oberirdische Protonema wieder, sobald sich an einer Mutterzelle desselben eine Knospe ausgebildet hat, aus der ein neues Moosstämmchen hervorwächst; nur das unterirdische Protonema mit seinen in den Boden eingedrungenen Fäden, die man gleichsam als die Rhizoiden des oberirdischen betrachten kann, erhält sich länger und dient zugleich dem jungen Moospflänzchen als Haft- und Ernährungsorgan, so lauge dasselbe noch keine Wurzelhaare ausgetrieben hat. Trocken gehalten zerfallen die grünen und braunen Fäden des Protonema häufig in einzelne Stücke, die derbere Membran und dickeren Inhalt haben, und so die Trockenheit leichter überstehen, während sie bei Zufuhr von Feuchtigkeit wieder auswachsen können. Sehr schön kann man dies bei dem mehrjährigen Bryum triste und dessen var. ustulatum beobachten, deren brüchiges, verästeltes, stammbürtiges sekundäre Protonema bei der geringsten Berührung in einzelne Zellen und Glieder zerbricht, aus denen
sich unter geeigneten Verhältnissen wieder neue Pflänzchen entwickeln.
'Am längsten erhält sich das oberirdische Protonema bei der Gattung Ephemerum, ja es ist hier selbst zur Zeit der Sporenreife noch vorhanden und bildet algenartige, smaragdgrüne Überzüge an kahlen Stellen, auf Schlamm und Wiesenblössen ete., da wo diese kleinsten aller Moose wachsen (s. I, 2).
Bei manchen Moosen — wie z. B. bei Ephemerum Rutheanum, s. 1,7 — entwickeln sich an dem Protonema besondere Brutknöllchen, die leichter überwintern und im nächsten Jahre wieder neues Protonema austreiben, oder aus denen unter geeigneten Verhältnissen auch direkt wieder neue Pflänzchen hervorwachsen. Solche Brutknöllchen finden wir auch bei Zeueobryum (s. XV, 11c), da wo das aus den Blättern austreibende sekundäre Protonema mit dem Boden in Berührung kommt, sowie auch in dem Wurzelfilz von Trematodon
_ und mancher Barbula-, Grimmia- und Dieranella- Aelen:
Bei vielen einjährigen Moosen überwintert nur das unterirdische Protonema.
So zerfällt dasselbe nach Ansammeln von Reservestoffen bei Masken ‚Arten ne ä
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der Gattung Pottia in der trockenen Jahreszeit in einzelne Stücke und Zellen, welche ebenso wie ein Teil der Rhizoiden ausdauern und im kommenden Jahr bei dem Eintreten geeigneter Witterung wieder zu neuem Protonema auswachsen. Ähnlich soll sich auch das Protonema von Funaria hygrometrica nach Sachs verhalten.
Selten erzeugt das aus der Spore hervorgegangene Protonema nur eine Moospflanze und verschwindet dann wieder nach deren Erstarkung. Meist entwickeln sich an ihm eine grössere Anzahl seitlich ihm ansitzender Moos- knospen, die die Veranlassung zur Bildung eines Moosrasens geben.
$ 2. Stamm.
Aus einer beliebigen Zelle des Protonemas entsteht durch schiefe Teilung einer sich von ihr abzweigenden Zelle zunächst eine kleine Knospe, die sich nach oben verlängert und zu einem neuen Pflänzchen auswächst, während sich aus ihrem unteren Ende schräg geteilte Wurzelhaare, sog. Rhizoiden entwickeln, die sich durch Verdickung und Bräunung allmählich färben und gleichsam die Wurzeln des neuen Moospflänzchens bilden (s. XIX, 7). Die nach oben sich verlängernde Knospe bildet zuerst den Stamm oder Stengel (caulis), aus dem sich später die Blätter in zwei oder mehreren Reihen hervorschieben. Das junge Moosstämmchen differentiiert sich sehr bald in verschiedene Gewebe- massen, bei denen wir namentlich parenchymatische und prosenchymatische Zellen unterscheiden. Als parenchymatische Zellen bezeichnen wir nämlich die fast polyedrischen Zellen, deren Längsschnitt einem Polygone mit stumpfen Innenwinkeln gleicht, während sich die prosenchymatischen Zellen mehr unter spitzen Winkeln ineinander schieben. Limpricht giebt uns in Raben- horst’s Kryptogameuflora von 1890 folgendes Schema über die bei den Blättern und dem Stamme der Moose vorkommenden Zellen:
Fig. ı. ı. Parenchymatisch mit Chlorophylikörnern, 2 i it si i 1
s . parenchymatisch mit siehtbarem Primordialschlauch,
8. umd 4. prosenchymatiseh, 5. kollenchymatisch, mit stärker verdiekten Ecken, 6. Zellnetz urn in den
Die prosenchymatischen Zellen finden sich mehr im äusseren Tei
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Stengels, sind oft diekwandiger und vertreten alsdann die Rinde, Sie gehen nach innen allmählich in ein mehr parenchymatisches Grundgewebe über, das häufige wu ’ E )
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im Zentrum wieder von dünnwandigen prosenehymatischen Zellen durchzogen wird, Da, wo noch eine besondere Aussenrinde vorhanden ist, wird diese ge- - wöhnlich von parenchymatischen Zellen gebildet. Es besteht also der Stamm in der Regel aus einem inneren Grundgewebe, einem markartigen Parenchym, das nach aussen an Wanddicke zunimmt und mehr in prosenchymatische Zellen übergeht, auch nach innen oft ein rudimentäres Leitbündel, den sog. Zentral- strang umhüllt.
Das Grundgewebe ist häufig getüpfelt. Ein Stamm fehlt bei keinem Moospflänzchen, er ist nur bei einzelnen, insbesondere den einjährigen Arten, zuweilen sehr kurz und weniger entwiekelt. So ist derselbe z. B. bei den Ephemeraceen meist nur wenige Millimeter hoch, während er bei anderen Arten, wie z, B. den Polytrichaceen oft fusshoch wird. Je weicher und krautiger der Stamm eines Mooses ist, um so gleichförmiger und einfacher gebaut erscheint auch sein Gewebe. So sehen wir an einem Stammquerschnitt von Phascum cuspidatum (8. V, le) oder Mildeella bryoides fast lauter dünnwandige, im Zentrum etwas kleinere Zellen, nur die peripherischen Zellen sind auf der Aussenseite etwas verdickt. Einen so einfachen Bau zeigt übrigens pur der Stamm der kleineren, kaum einige Millimeter hohen Moose. Je grösser die Moose werden, und je höher ihr Stamm sich entwickelt, umsomehr bedarf derselbe der mechanischen Festigkeit. Diese aber erlangt er vor Allem dadurch, dass sich die Wände seiner Zellen vom Innern nach der Peripherie zu mehr und mehr verdicken. Zur Erlangung einer höheren Biegungsfestigkeit des Stämmehens gruppieren sieh die verdickten Zellen zu einem peripherischen Hobleylinder, Die äussersten, meist gelb, rötlich oder braun gefärbten Schichten werden alsdann als Rindenteil des Stengels bezeichnet. Bei den grössten und am meisten verholzten Stengeln, wie z. B. bei Polytrichum ist derselbe noch von einer ein- bis zweischichtigen Epidermis umgeben. Bei anderen, namentlich den im Wasser wachsenden Moosen finden wir statt der letzteren eine aus dünnwandigen Parenchymzellen gebildete Aussenrinde, wie 2.B. bei den Meeseaceen und Aulacomniaceen, sowie bei Bartramia, Philonotis, Breutelia u.s.w, Am stärksten ist diese Aussenrinde bei den Sphagna ent- wickelt, insbesondere bei der Cymbifolium- und Aeutifolium-Gruppe. Der Stamm der Sphagna zeigt nämlich im Innern ein parenchymatisches, markartiges Grund- gewebe, das nach aussen in einen dickwandigen prosenchymatischen Holzkörper übergeht, der von einer lockerzelligen Rinde umschlossen wird. Nur bei Sphagnum riparium und recurvum ist die nur zweizellige Rindenschicht auf dem Stammquer- schnitt von dem Holzkörper kaum zu unterscheiden, sondern besteht ebenso wie dieser aus dickwandigen Zellen, die jedoch im Längsschnitt ein mehr paren- chymatisches Gefüge zeigen.
Während nun hier bei Sphagnum das innere Grundgewebe manchmal schwindet und der Stengel im Alter oft hohl wird, ist dasselbe bei vielen höher entwickelten Moosen zuweilen im Zentrum noch von einem besonderen Strang sehr lang gestreckter, meist dünnwandiger prosenchymatischer, seltener
etwas kollenchymatischer Zellen durchzogen, dem sogenannten Zentralstrang, oe &
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der häufig nur einen Teil des Stengels durchsetzt.und gleichsam als ein rudi- mentärer Fibrovasalstrang zu betrachten ist. Er dient vorzugsweise der Wasser- leitung und gelangt namentlich bei den Polytrichaceen zur höchsten Entwicklung. Er fehlt bei den Weisiaceen, Hedwigieen, Racomitrieen, Leucobryaceen, Ortho- trichaceen, Fontinalaceen, Uryphaea, Leucodon, Neckeraceen, Hookeria, Daltonia und Fabroniaceen, ist dagegen deutlich von dem übrigen Grundgewebe ab- gegrenzt bei den Dicranaceen (s. III, 1a), Leptotrichaceen, Oreas, Angströmia, Funariaceen, Bryaceen, Meeseaceen, Aulacomniaceen, Bartramiaceen etc. Bei den Timmiaceen erscheint er gegen die Sprossanlage oft in 2—3 Stränge geteilt und bei manchen Polytrichaceen ist er sugar aus Gruppen dickwandiger Zellen zusammengesetzt, die oft noch von einem Ring dünnwandiger Zellen umgeben sind. Die von dem Zentralstrang schief aufsteigenden und in die Mittelrippe der Blätter abzweigenden Stränge werden Blattspurstränge genannt. Wir finden sie vorzugsweise bei den Polytrichaceen, aber auch bei den Splachnaceen kommen sowohl echte wie falsche Blattspurstränge vor. Letztere entstehen nämlich dann, wenn das differentiierte Gewebebündel der Rippe nicht am Fusse des Blattes endet, sondern sich noch weit hinein in das Stammgewebe fortsetzt, ohne jedoch den Zentralstrang desselben zu erreichen. Durch stärkeres Verdicken der Zell- ecken geht das Grundgewebe des Stammes zuweilen in Kollenchym über, wie 2. B. bei der Gattung Orthotrichum. Bei den peripherischen Zellen des Stammes findet häufig eine Verdickung ihrer Wände bis zum Schwund des Lumens statt. Solche Zellen werden, je nachdem ihr innerer Hohlraum mehr oder weniger verschwunden ist, als stereide und substereide Zellen bezeichnet. Sie sind, wie wir später sehen werden, für den Bau der Blattrippe von besonderer Wichtigkeit, indem sie nicht nur mechanische Festigkeit verleihen, sondern auch je nach ihrer Gruppierung die verschiedenen Faltungen und Krümmungen der Blätter und Drehungen der Stengel veranlassen.
Die Rhizoiden oder Wurzelhaare sind aus der Oberfläche der Moos- stämmchen entspringende Zellreihen oder Schläuche mit plasmatischem Inhalt, jedoch ohne Chlorophyll, welche bei den Moosen die Funktionen der Wurzeln der höheren Pflanzen übernehmen, also sowohl als Haftorgane wie als Er- nährungsorgane dienen. Bei den Lebermoosen sind sie meist einzellig und befinden sich nur auf der Bauchseite des Vegetationskörpers, bei den Laubmoosen dagegen sind sie mehrzellig mit schiefen Querwänden und bald mehr, bald weniger verzweigt. Ihre anfangs helle Membran bräunt und verdickt sich sehr bald, nur wenn sie an das Licht treten, werden sie mehr protonemaartig, indem sich alsdann aus ihren Gliederzellen Auszweigungen bilden, die sich ganz wie Protonema verhalten. Von rhizoidenartigem, in den Boden eindringen- den Protonema sind sie daher auch kaum zu unterscheiden, zumal sie wie dieses oft Brutknöllchen bilden. Sie entspringen zunächst an der Basis der ' jungen Pflänzchen, um dieselben an ihre Unterlage zu befestigen und ihnen | Nahrung aus derselben zuzuführen. Die stärkeren Rhizoiden finden sich gewöhnlich am Grunde des Stengel. Bei manchen Moosen drehen sie sich daselbst zu förmlichen Strängen zusamm
en, die man alsdann als Wurzelstränge .
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bezeichnet, wie z. B. bei Africhum, und einigen anderen Polytrichaceen, deren unterirdische Stengelteile einem verzweigten Rhizome gleichen.
Die Rhizoiden können sich aber auch noch an anderen Stellen der Stämmchen entwickeln, wie z. B. an der Basis der Innovationen und Sprosse oder auch an der Insertion der Blätter. Sie sind an keine gesetzliche Ordnung gebunden und treten namentlich da auf, wo es sich um eine Befestigung an die Unterlage handelt. Bei den Sphagnaceen fehlen sie ganz, während sie bei den Andreaeaceen sich oft bandförmig verbreitern. Die Grenze zwischen Rhizoiden und Protonema ist oft schwer zu ziehen, zumal fast jede Ober- hautzelle eines Stämmchens zu rhizoidenartigen Haarbildungen auszuwachsen befähigt ist. Den Wurzelhaaren ähnliche, wiederholt in dünnere Äste reichlich verzweigte haarartige Gebilde bezeichnet man als Wurzel- oder Stengelfilz. Solche stärker verzweigte Haarbildungen finden sich namentlich in den Blatt- achseln oder auch an der Basis der Blätter. Sie sind bald heller, bald dunkler, oft rotbraun bis schwärzlich gefärbt und treten mitunter so reichlich auf, dass die älteren Stengelteile förmlich wie mit einem Filz überzogen erscheinen. Sie begünstigen den Zusammenhalt benachbarter Individuen, verweben die einzelnen Pflänzchen zu dichteren Rasen und schützen dieselben so gegen zu starke Verdunstung, während sie gleichzeitig die capillare Wasserhebung erleichtern, sowie auch wieder wässerige Niederschläge ') durch Imbibition aufzunehmen ver- mögen und daher namentlich bei solehen Moosen reichlich auftreten, deren Standort einem wechselnden Feuchtigkeitsgehalt des Bodens wie der Atmospbäre unterworfen ist, wie z. B. bei vielen Arten der Gattungen Mnium, Bryum, Cinelidium, Philonotis, Paludella, Breutelia, Oreas, Cynodontium, Dieranum, Dierano- dontium u.s.w. Die in der Scheitelregion der Stämmehen entstehenden, in den Blattachseln auftretenden Haarbildungen sind in der Regel nur einfache Zellreihen, deren Endzellen oft mehr oder weniger keulig erweitert erscheinen und die daher als Keulenhaare von Limpricht bezeichnet wurden. Eine jede Achse samt Blättern bezeichnet man als Spross und unterscheidet darnach Haupt- und Nebensprosse, sterile resp. vegetative und fertile Sprossen, d. h. solche ohne und mit Geschlechtsorganen. Unter einer terminalen Blüte entspringende Sprosse, welche das Längewachstum der Stammachse übernehmen und in der Regel selbst wieder mit einer Blüte abschliessen, oder auch Seitensprosse, welche nach Sistierung des Wachstums der Hauptachse die Weiterentwicklung der Pflanze übernehmen, bezeichnet man als Innovationen. Sie erscheinen nach Absterben des Hauptsprosses als selbständige Pflanzen. Nur mit rudimentären: Blättern besetzte Sprosse bezeichnet man als Stolonen oder Flagellen (s. XXXV, 9), und völlig nackte Sprossstücke, die statt der Blätter nur Brutkörper (s. I, 6), oder wie bei Andreaea und Sphagnum Fruchtkapseln
1) Nach den Untersuchungen von Detmer (Hdb. der Bot. von A. Schenk, Bd. II, S. 92) trocknen einige Flechten, wie Evernia, Bryopogon und Ramalina in der Natur oft so aus, dass sie im Stande sind, Wasserdämpfe zu verdichten. Ein derartiges Wasserdampf-
verdiehtungsvermögen ist bis jetzt bei den Moosen nur für die Kapselstiele mancher Isub- : ns
moose nachgewiesen.
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tragen, als Pseudopodien. Bei den einjährigen Moosen schliesst das Länge- wachstum des Stammes gewöhnlich mit der Ausbildung der Blüten ab, bei den mehrjährigen dagegen zeigt sich der Stamm mehr oder minder verzweigt. Für die Bestimmung der Moose ist die Art der Verzweigung oft von besonderer Wichtigkeit.
Im Allgemeinen unterscheidet man nach Sachs drei Hauptverzweigungs- formen, eine dichotome, monopodiale und sympodiale, Eine dichotome \er- zweigung entsteht, wenn das Wachstum in der bisher befolgten Richtung auf- hört und am Ende dieser Achse aus der zweischneidigen Scheitelzelle zwei neue Achsen sich bilden, welche gleich anfangs gleichwertig sind, so dass keine von beiden als unmittelbare Fortsetzung der bisherigen Achse gelten kann; die beiden neuen Achsen sind dann die Schenkel eines Winkels, dessen Halbierungslinie in die Richtung der früheren Achse fällt. Eine monopodiale Verzweigung entsteht, wenn das erzeugende Gebilde, resp. der Hauptspross, seiner bisherigen Wachstumsachse folgend, an seinem Scheitel fortwächst, während unterhalb desselben seitliche Sprosse in acropetaler Reihenfolge entstehen. Hier erscheint das erzeugende Gebilde, resp. die Hauptachse als gemeinsames Fuss- stück aller Zweige, daher der Name Monopodium für das ganze System. Eine sympodiale Verzweigung resp. eine sympodiale Diehotomie entsteht, wenn von beiden Zweigen der Dichotomie der eine sieh stärker fortbildet als der andere und diesen mehr oder weniger zur Seite drängt, so dass es den An- schein hat, als ob er die unmittelbare Fortsetzung des Fusses (resp. der früheren Achse) des Podiums der Diehotomia wäre und wenn sich dieser Vor- gang mehrfach wiederholt. Die stärkeren Zweige bilden hierbei eine Schein- achse. Als Sympod kann auch ein der Anlage nach monopodiales System, dessen Seitenglieder entwicklungsfähiger sind, als der über ihrer Insertion liegende Teil der Achse nach Sachs bezeichnet werden.
Eine rein dichotome Verzweigung finden wir namentlich bei vielen thallus- artigen Lebermoosen, wie bei den Riccien, Metzgeria jurcata und anderen. Bei den Laubmoosen ist eine solche noch nieht beobachtet worden. Bei der Gattung Fissidens finden wir zwar am Sprossscheitel eine zweischneidige Scheitel- zelle, jedoch entwickeln sich daraus niemals diechotome Sprosse, sondern sie erzeugt zwei gerade Reihen alternierender Segmente, aus der nur die zweizeilige Blattstellung hervorgeht. Ihre Verzweigung erfolgt entweder durch Innovation oder aus einzelnen Blattachseln älterer Stammteile. Ähnlich verhält sich in Bezug auf die Verzweigung Archidium. Andreaea zeigt eine sympodiale, Sphagnum dagegen eine monopodiale Verzweigung, die zuweilen in eine unechte Gabelung übergeht. Bei den Bryineen, den eigentlichen Laubmoosen, lassen sich je nach der Verzweigung zwei grössere Gruppen unterscheiden, solche mit begrenztem und solche mit unbegrenztem Längewachstum der Hauptachse. e
iejenigen Moose, deren Hauptachse in ihrem Längenwachstum durch die Anlage der Geschlechtsorgane nicht gestört wird, weil sich dieselben auf Seitenzweigen entwickeln, und bei denen demnach das
Hauptachse in der Regel unbegrenzt erscheint, werden als pleurokarpische
Längenwachstum der
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Moose (Seitenfrüchtler) benannt. Ihre Verzweigung ist vorzugsweise MOnO- podial, eine unbegrenzt fortwachsende Achse mit akropetal erzeugten Seiten- sprossen in wechselnder Anzahl. Es sind die dem Scheitel näherliegenden Seitensprosse stets jünger, als die entfernteren. Verzweigen sich die Seitensprosse in gleicher Weise, wie die Hauptachse, so dass jeder Seitenspross erster Ordnung sich zu denen zweiter Ordnung verhält, wie die Hauptachse zu ihren Seiten- sprossen, so entsteht ein racemöses Verzweigungssystem. Oft zeigen die Seitenzweige begrenztes Wachstum und sind bald unregelmässig, bald regel- mässig gestellt. So erscheinen die Moosstämmchen z. B. einfach gefiedert bei manchen Hypnum-Arten, 2—3 fach gefiedert bei Thuidium-Arten, mehr baum- artig und aufwärts büschelig verästelt bei Climaeium u. 8, W.
Diejenigen Moose dagegen, deren Hauptachse ein begrenztes Wachstum zeigt, indem dieselbe in der Regel mit einer Blüte abschliesst, werden als akrokarpische Moose (Eudfrüchtler) benannt. Ihre Verzweigung ist cymös, wenn die Achse ihr Wachstum nach Bildung von ein oder zwei Seitensprossen abschliesst. Durch die Abzweigung von zwei Seitensprossen dicht unter dem Gipfel, resp. der Gipfelblüte entsteht bei Wiederholung dieses Vorgangs eine falsche Dichotomie, ein sogenanntes Dichasium. Einen solchen dichasialen Habitus finden wir z. B. bei Orthotriehum, Grimmia u. s. w. Wenn nun in einem Dichasium nur ein Seitenspross gut ausgebildet wird, und die Spitze des Haupt- sprosses zur Seite schiebend, sich in die Verlängerung von dessen Fusspunkt stellt, dann entsteht wieder, ähnlich wie wir bereits oben bei den dichotomen Verzweigungen gesehen haben, ein Sympodium mit einer Scheinachse. Die anfangs terminalen Blüten akrokarpischer Moose werden bei raschem Fort- wachsen der Innovationen zur Seite geschoben und erscheinen dann später häufig als pseudolateral (8. II,5, IX,2 und X, 9b). Je nach der Entwicklung je eines oder je zweier Seitensprosse (Innovationen) entsteht also bei den akro- karpischen Moosen ein sympodiales oder diehasiales Sprosssystem.
Es finden sich unter den akrokarpischen Moosen nur wenige Arten, welche auch kurze Seitenzweige längs des ganzen Stammes entwickeln, wie x. B. die Gattungen Cinekdotus und KRacomitrium, jedoch ist die Adventiv-Ver- zweigung, d. h. die Sprossbildung aus älteren Stammteilen ohne bestimmte Reihenfolge bei ihnen auch nicht gerade selten, verjüngt sieh doch z. B. Lepto- triehum pallidum nur vom Grund des Stengels aus und nicht durch Aus- sprossung unter dem Scheitel. Übrigens finden wir unter den akrokarpischen Moosen auch einige, deren Früchte sich auf kurzen Seitenästen entwickeln, wie die Gattungen Anoectangium und Pleuroweisia (s. IX), die also eigentlich nicht zu den Endfrüchtlern gehören, die man jedoch von denselben gewöhnlich nicht trennt, weil sie wegen des begrenzten Längenwachstums ihrer Hauptachse im Allgemeinen mit den akrokarpischen Moosen übereinstimmen.
Aus unterirdischen Teilen des Stengels sich entwickelnde, nackte oder mehr mit Niederblättern besetzte sterile Sprosse, wie sie z. B. bei Thamnium, Climacium, Rhodobryum roseum und vielen Arten der Gattung Mnium vorkommen, werden als Ausläufer oder Stolonen bezeichnet. Die bei einzelnen Arten
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der Gattung Mnium sehr reichlich auftretenden Ausläufer sind meist schon von ihrem Ursprung an mit Laubblättern besetzt, bald aufgerichtet, bald bogig herabgekrümmt, so dass sie an ihrem Ende wieder die Erde erreichen, sich daselbst bewurzeln und frisch austreiben, und sich hier nun wieder ein neuer fertiler Stamm entwickeln kann.
Absteigende, von ihrem Ursprung an mit mehr oder weniger verkümmerten Blättern besetzte Sprosse aus oberirdischen Stammteilen, wie wir sie z. B. bei Hedwigidium (s. XXXV, 9), Braunia und Eurhynchium Vaucheri finden, werden Flagellen benannt.
Die Scheitelzelle der Moosstämmchen ist in der Regel dreiseitig-pyramidal, eine nach oben gewölbte, abwärts umgekehrt dreiseitige Pyramide, welche je drei Reihen von Segmenten abschneidet, aus denen eine dreiseitige oder durch Verschiebung der Scheitelregion die spiraligen Blattstellungen hervorgehen.) Ja selbst bei der Gattung Fissidens zeigt der unterste Stammteil eine drei- schneidige Scheitelzelle, die aufwärts in eine zweischneidige übergeht, aus der die bilaterale Blattstellung dieser Gattung hervorgeht.
83. Blatt.
Mit dem Heranwachsen des Stammes schieben sich aus demselben durch Vermittlung einer zweischneidigen Scheitelzelle in regelmässiger Reihenfolge meist nach und nach höher entwickelte Blätter hervor. Nur bei wenigen Moosen finden wir dieselben nach zwei Seiten hin ausgebreitet in der Blattstellung von '/,. Häufiger ist die dreireihige, die !/, Divergenz, am häufigsten dagegen die fünf- und achtreihige Blattstellung von "hs ”/s U. 8. w.; an Seitenzweigen finden wir auch eine solche von ?/,, u.s.w. Je nachdem die deutlich erkenn- baren Blattreihen in vertikalen oder in schraubigen Linien verlaufen, wird die Blattstellung von Schimper als bi-tri-quinque-, oder octoseriata oder als bi-tri- quinque oder octofaria bezeichnet. Zweireihig erscheinen z. B. die Blätter gestellt bei Fissidens, Conomitrium und Eustichium, bei Schistostega und Distichium, dreireihig bei vielen ontinalis- und Dichelyma-Arten, Seligeria tristicha, Meesea tristicha, fünfreihig bei Conostomum, Sphagnum acutifolium, schraubig bei Grimmia funalis und torquata u. s. w.
Bei ihrer Entwicklung schieben sich die Blätter mit ihrer Spitze aus dem Vegetationskegel hervor und wachsen hernach interkalar weiter. Am deutlichsten lässt sich dies erkennen, wenn man einen Längsschnitt durch den Vegetationskegel solcher Moose führt, deren Blätter mit einer Haarspitze ver- sehen sind, wie z. B. bei Orthotriehum diaphanum, sind die Blätter der Laubmoose einfache Flächeng
‘in der Regel quer angeheftet und niemals durch e verbunden
i ne! inen Stiel mit demselben sind. Ihre Spreite ist einfach und ungeteilt und wird bei vielen
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Bei völliger Ausbildung “ ebilde, die dem Stämme
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Stengelblätter. Auch die Astblätter sind in
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Arten von einer mehrschichtigen, kürzeren oder längeren, einfachen oder auch gegabelten und selbst doppelten Rippe durchzogen, auch laufen die Flügel der Blattbasis mitunter noch an dem Stamm weiter herab. Die dem Stengel zu- gewandte Seite eines Blattes bezeichnet man als seine Blattoberfläche, die von demselben abgewandte als seine Rückseite oder Unterfläche. In der Regel besteht die Blattfläche (lamina) oder Spreite nur aus einer einzigen Lage gleich- wertiger Zellen, nur da wo eine Rippe vorhanden ist, zeigt diese einen ab- weichenden mehrschichtigen Bau, oder es zeigen die Blattflügel etwas abweichende Zellen. Bei manchen Arten wie z. B. vielen Grimmia-, Dieranum- und Campylopus- Arten und anderen sind einzelne Teile der Spreite mitunter zwei- oder mehr- schichtig, wie z. B. die Blattflügel der Basis, die oberen Blattränder oder die Spitze, ja bei manchen Moosen sogar die ganze Spreite über der Basis, wie bei Andreaea frigida und crassinervia. Bei Leucobryum ist die Lamina mit Ausnahme eines einschichtigen Saumes sogar drei- bis achtschichtig (s. III, 11). Bei dieser letzteren Gattung werden ausserdem ebenso wie bei den Sphagna die Blattorgane aus ungleichwertigen Zellen gebildet. Bei ihnen sind nämlich die schmalen chlorophyllhaltigen Zellen zwischen sogenannte hyaline, wasserhelle, luftführende und meist mit Poren versehene Zellen eingebettet, welche die Fähigkeit besitzen, das Wasser sehr rasch aufzusaugen. Bei der Gattung Sphagnum besitzen diese hyalinen Zellen nicht nur Poren und Tüpfel, sondern zeigen auch in ihrem Innern meist noch ungleichmässige, oft ring- förmige oder spiralige Verdickungen.
Einen eigentümlichen abweichenden Bau des Blattes finden wir bei den Fissidentaceen und Eustichiaceen. Die Lamina erscheint nämlich bei den Fissidentaceen auf der einen Seite der Rippe in dem unteren Teile bis etwa zur Hälfte (oder auch nur '/,) gleichsam gespalten, während sie auf der anderen Seite an der Rippe als Dorsalflügel herabläuft, der jedoch nur als ein Auswuchs des Dorsalnerves zu betrachten ist. Die eigentliche Spreite besteht demnach hier aus einem reitenden basalen Teil, dessen beide Flügel sich nach oben vereinigen und mit dem Dorsalflügel oben zusammen den von der Rippe .durchzogenen und von einem normalen Blatte nicht abweichenden Fort- satz bilden (s. Querschnitt III, 15 und 16, sowie XXVI bis XXVII). Bei den Eustichiaceen vereinigen sich die beiden Hälften der reitenden Lamina erst gegen die Spitze des Blattes an der daselbst stachelspitzig austretenden Rippe, die nur mit einem sehr schmalen, aufwärts etwas erweiterten Dorsalflügel versehen ist. Dass letzterer nur als ein Auswuchs der Rippe zu betrachten ist, lässt sich hier an einem Blattquerschnitt sehr deutlich erkennen (8. XXVILI, 6e und fl).
Gewöhnlich sind die unteren Blätter der Moosstämmehen einfacher gebaut, als die höher stehenden. Schliesst die Achse mit einem Schopfe ab, so sind die Schopfblätter (folia comalia oder ceomantia) die vollkommensten, schliesst sie aber mit einer Blüte ab, so sind die die Geschlechtsorgane ein-
hüllenden Blätter in der Regel wieiler anders gebaut, als die eigentlichen der Regel einfacher gebaut, als
die Stengelblätter. Ebenso sind bei den Sphagna die Astblätter meist sehr verschieden von den Stammblättern. Man unterscheidet daher im Allgemeinen drei Haupt-Blattformen:
1. Niederblätter, d.h. in ihrer Flächenentwicklung den Laubblättern gegenüber weniger ausgebildete, mehr schuppenartige Blättchen an Ausläufern, unterirdischen Stengelteilen, oder auch an dem unteren Teile mancher Moos- stämmchen,
2. Eigentliche Laubblätter, und zwar Stamm- oder Astblätter, je nachdem sich dieselben an dem Stengel oder an seinen Asten befinden.
3. Hüllblätter, d. h. solche Blätter, welche die Geschlechtsorgane ein- hüllen. Die Hüllblätter der männlichen (©) Blüte (perigonium) sind von denen der weiblichen (0) Blüte (perigynium) oder der zwitterigen (9) Blüte (perigamium) oft sehr verschieden. Ebenso zeigen die den Fuss des Frucht- stiels später umgebenden Hüllblätter meist andere Formen und abweichenden Bau, Diese sogenannten Perichätialblätter sind aber solche Blätter, die zur Blütezeit noch gar nicht fertig ausgebildet sind. Erst gegen die Reifezeit des Sporogons zeigen sie ihre volle Entwicklung.
Den Niederblättern sehr nahe stehen die sogenannten Paraphyllien, haarartige oder blattartige Gebilde, die bald in der Gestalt mehrzelliger, ver- zweigter Zellfäden, bald als blattartige Flächen sich an der Oberfläche des Stengels und insbesondere an der Basis der Blätter entwickeln. Mehr blatt- artig finden wir sie bei manchen Hypna, wie Hypnum molluseum, erista-castrensis, nemorosum und callichroum, sowie bei Eurhynehium striatum und strigosum, mehr fadenförmig verzweigt bei Hylocomium und Thuidium, Neckera Menziesi und mediterranea u. s. w.
Form und Gestalt der Blätter sind neben dem Zellnetz zur Unterscheidung der Arten von besonderer Wichtigkeit. Hierbei kommen namentlich in Betracht:
a) Die Blattspitze, je nachdem dieselbe in ein Haar ausgezogen (pilosus) oder ohne Haarspitze (muticus), stumpf abgerundet (obtusus) oder spitz (acutus), zugespitzt (acuminatus), kurz gespitzt, resp. mit aufgesetztem kurzen Spitzchen (apiculatus) oder stachelspitzig (mueronatus) ist; letzteres, wenn der Blattnerv nur als kurze Spitze austritt; lan
sehr relative Begriffe. Genau genonmen müsste jedesmal der W werden, in dem die Blattspitze ausläuft. Entsprich
=. 1...
Winkel an der Spitze aber sogar grösser als ein Rechter, so ist das Blatt bereits als stumpf zugespitzt, resp. stumpf zu betrachten. Wir werden von einer genaueren Angabe des Winkels, in dem die Blattspitze ausläuft, absehen, weil derselbe durch die Zeichnung ersetzt wird.
b) Ferner ist besonders auf den Blattrand (margo) zu achten, d.h. auf den äusseren Umfang desselben, je nachdem derselbe ganz (integer)'), gesägt oder gezähnt (serratus aut dentatus), oder auch mit Doppelzähnen (dentibus gemellis) besetzt ist, wie bei Mnium hornum, serratum, spinosum u. 8. w. Auch kann der Rand ausgefressen gezähnt (eroso-dentatus) oder gefranst (fimbriatus) und gewimpert (ciliatus) sein, wie die Stammblätter vieler Sphagna und die Perichätialblätter von Aedwigia, oder auch nur durch vorspringende Zellen oder vortretende Papillen krenuliert (crenulatus). Bei vielen Moosen mit ein- schichtiger Lamina erscheint der Rand häufig dadurch wulstig verdickt, dass einige Zellreihen am Rand zwei- und mehrschichtig sind. Ferner ist der Blattrand nicht immer flach ausgebreitet, sondern häufig aufgerichtet oder einwärts gekrünmt und eingerollt, oder zurückgekrümmt und zurückgerollt u. s. w wie dies bei den einzelnen Arten näher beschrieben ist. Weiter kommt in Betracht: |
c) Der Blattsaum (limbus). Derselbe entsteht dadurch, dass einige Zellreihen am Rande des Blattes anders gebildet sind, wie die übrigen Zellen der Lamina. So sind z. B. bei den gesäumten Mnium- und Bryum-Arten die Zellen des Saumes lang prosenchymatisch und bilden gleichsam ein die Festigung des Blattrandes bezweckendes oder den Grad der Kräuselung beim Eintrocknen bedingendes Stereidenbündel, während die Antigen meh parenchy- matisch-6seitig bis rectangulär sind. Ahnlich gesäumt sind Tortula mayginata und subulata. Bei anderen Arten, wie z. B. Zeptodontium recurvifolium, Fissidens adiantoides, serrulatus und decipiens U. 8. W. entsteht ein gelblicher Saum durch stärkere Verdickung der Randzellreihen, bei Cinelidotus dagegen durch doppel- Schichtige und mehrschichtige Randzellreihen.
d) Die Blattflügel. Sie sind ebenso wie der Saum häufig aus ee von den angrenzenden abweichenden Zellen zusammengesetzt. Bald N dünnwandiger, bald anders gefärbt und diekwandiger, bald kleiner oder Bl oder auch zwei- und mehrschichtig. Dünnwandiger und ae nn “ übrigen Zellen der Blattbasis sind sie bei sehr vielen Astmoosen, = vielen Arten der Gattung Hypnum, Brachythecium und Eurhynehtum. Sie : er hier mehr Ähnlichkeit mit den angrenzenden Zellen des on ker und mehrschichtig, sowie dunkler gefärbt sind sie namentlich bei Sach a und Campylopus-Arten. Infolge des abweichenden Baues ihrer Ze en 7 a die Blattflügel mancher Astmoose oft ausgehöhlt und bauchig, wie z we Brachythecium Starkii und rieulare. Kleiner, resp. kürzer und Ben ee be- Sind sie bei Hypnum ceupressiforme und Vaucheri u. S. W. Nicht min achtungswert ist:
i nzlinie ohne Vorsprünge verläuft. ') Ganzrandig bezeichnen wir ein Blatt, wenn seine —n ne a a
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e) Die Stellung der Blätter. Sie wird als anliegend oder aufrecht (adpressus oder erectus) bei einem Winkel von höchstens 10° mit der Stamm- achse bezeichnet, als abstehend (patens, f. patentia) bei einem Winkel von 45°, als ausgebreitet (patulus) bei 75°, wagerecht (horizontalis) bei 90° und zurück- gekrümmt bei einem noch grösseren Winkel mit der oberen Stammachse. Dach- ziegelig (imbricatus) liegen dieselben an, wenn die unteren die oberen teilweise bedecken.
f) Farbe und Glanz der Blätter, insbesondere ob dieselben glatt oder rauh, papillös oder mamillös sind, was namentlich von der Beschaffenheit ihrer Zellen abhängt. Die Zellen sind nämlich bald dünnwandig, bald mehr oder weniger verdickt; sie sind mamillös, wenn ihre Membran nach einer "oder zwei Seiten (Ober- und Unterseite) ausgebaucht erscheint, wie z. B. bei den Cynodontien (s. III, 10) und Oreoweisia, papillös, wenn ihre Membran auf einer oder beiden Seiten mit Papillen, kleinen rundlichen, kegelförmigen oder hufeisenförmigen Verdickungen und Höckerchen besetzt ist, wie bei Anoeetangium (s. IX,5) und vielen Tortula-Arten, und warzig, wenn sie mit zwei- und mehr- spitzigen Warzen besetzt sind. Mamillen sind demnach über die Blattfläche sich erhebende Zellerweiterungen, welche ohne entsprechende Wandverdickungen eine Vermehrung des Zelllumens bewirken. Papillen dagegen sind kompakte, über die Fläche der Spreite hervortretende, lokale Zellwandverdickungen. Gepaarte Mamillen entstehen, wenn die Ausstülpung und Verdickung der Zell- wand nicht in der Mitte, sondern an beiden Seiten der Zelle erfolgt, wie z. B. bei Ceratodon ehloropus. Eine solche Zelle zeigt im Längsschnitt fast Hufeisen- form. Da an der Querwand je 2 Mamillen zusammenstossen, so gleichen dieselben zweispitzigen Warzen. Die Papillen und Warzen können sowohl dem Lumen der Zellen, wie den sie trennenden Pfeilern aufsitzen, was sich jedoch nur an Blattquerschnitten ersehen lässt. Meistens sitzen sie dem Lumen auf, wie z. B. bei vielen Trichostomum- und Barbula-Arten, seltener den Pfeilern, wie bei Dieranum Biytti. Die Papillen gewähren den Blättern Schutz gegen eine zu starke Transpiration. Wir sehen dies namentlich an Barbula subulata und mueronifolia, die sich fast nur durch das Vorhandensein oder Fehlen der Papillen von einander unterscheiden. Barbula mueronifolia wächst in der alpinen Region und Bergregion über 900 m, in einer feuchteren Atmosphäre, weshalb
auch ihre Blätter fast glatt und Papillen auf denselben nur angedeutet sind, | während bei der unter 900 m in einer trockeneren Luft wachsenden Barbula
subulata die Blattzellen reichlich mit Papillen bedeckt sind. Ein ähnliches Verhältnis zeigen uns Orthotrichum eupulatum und nudum. Das an trockeneren
Standorten wachsende cupulatum ist reichlich mit Papillen besetzt, während das ihm nahe verwandte, am Rande des Wassers wachsende und zeitweise überschwemmte »udum der Papillen fast vollständig entbehrt. Wir finden über- : haupt die Papillen vorzugsweise bei solchen Moosen, die in mehr trockener Luft einer stärkeren Bestrahlung durch die Sonne ausgesetzt sind, wie z. B. bei den
in ‚südlichen Gegenden wachsenden Trichostomum- und Barbula-Arten bei den an Feldbäumen wachsenden Orthotricha.
‚oder auch
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g) Blattauswüchse sind ebenfalls beachtenswert. Brutkörper, Brutzellen und sekundäre Protonemafäden, die sich von der Spreite oder einzelnen Teilen derselben abzweigen, finden wir z. B. bei einzelnen Barbula- und Trichostomum- Arten, bei Zygodon viridissimus, Leptodontium styriacum und gemmascens, sowie manchen Grimmia- und Orthotrichum-Arten. Andere Moose entwickeln auf ihrer inneren Blattfläche und namentlich auf der Rippe als Assimilationsorgane dienende Lamellen, wie z. B. Polytrichum, Pogonatum und Catharinea. Ahnlich sind auch die lamellenartigen Haarbildungen auf der Innenseite der Blattrippe von Crossidium und Aloina, sowie die Lamellen auf den Blättern von Pterygoneurum. Eine wichtige Funktion dieser Lamellen ist auch die kapillare Festhaltung von Wasser, denn sie fehlen den wasserbewohnenden Arten.
h) Blattsubstanz. Darnach erscheinen die Blätter bald weich (mollis) bis fleischig (subcarnosus und suceulentus), bald fest (solidus) bis steif (rigidus) und selbst trockenhäutig (membranaceus), bald mit, bald ohne Chlorophyll, undurchsichtig und durchsichtig bis hyalin. Besonders kommt hierbei die Verdickung der Zellwände in Betracht. Erfolgt die Verdickung der Membran auf ausgedehnteren Flächen und bleiben nur kleinere Stücke dünn und unverdickt, so erscheinen diese letzteren als „Tüpfel*. Solche Tüpfel finden wir z.B. in den Scheidewänden der Zellen vieler Dierana und mancher Bryum- und Hypmum-Arten, namentlich aber an den Hyalinzellen der Sphagna. Bei einer stärkeren, nach innen vorschreitenden, trichterförmigen Verdickung erscheinen die Tüpfel als gehöft. Man erblickt alsdann bei rundlichen Tüpfeln 2 kon- zentrische Kreise, wie z. B. bei Sphagnum Warnstorfüi resp. gracile. Durch Resorption der dünneren Membranstellen gehen die Tüpfel in Kanäle oder „Poren“ über, wie z. B. bei Sphagnum und Leueobryum. Bei letzterer Gattung sind die Poren häufig mit Verdickungsleisten, wie mit einem Ring umgeben. Verdickungen im Inneren der Zellen, in Form von Papillen, Leisten und Schrauben finden wir nur bei den Hyalinzellen der Sphagna. Bei der Bildung von Brutzellen zeigt sich die Blattsubstanz häufig in Auflösung begriften, wie man dies z.B. an mechanisch verletzten, Brutzellen austreibenden Blättern von Fissidens tazifolius sehr schön wahrnehmen kann. Auch bei Leptodontium styriacum hat man häufig Gelegenheit dies zu beobachten.
i) Von besonderem Interesse für die Charakteristik der Arten ist auch, da wo eine solche vorhanden ist, die Rippe der Blätter (costa oder nervus). Dieser die Spreite des Blattes von der Basis an teilweise oder ganz durch- ziehende, mehrzellige Strang besteht vorzugsweise aus in die Länge gezogenen Zellen, von denen die dünnwandigen der Wasserleitung dienen, die dick- wandigeren und mehr prosenchymatischen aber dem Blatte die mechanische Festigkeit verleihen. Häufig fehlt der Blattnerv ganz, wie bei Fontinalis, Leueobryum, Hedwigia, Braunia, Schistostega u. s. w. oder er ist nur angedeutet, wie bei Platygyrium, Pylaisia und einzelnen Plagiotheeium-Arten, bald nur in einem, bald auch in mehreren Bündeln, häufig aber durchzieht er die ganze Spreite der Länge nach oder tritt auch noch an der Blattspitze aus, so dass die Lamina dadurch geteilt wird. Eine stark entwickelte Doppelrippe finden wir
Roth, Die europäischen Laubmoose. I. 2
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namentlich bei den ausländischen Gattungen Hookeria, Callicostella und Eupilo- trichum. In der Regel verjüngt sich die Rippe von der Basis nach der Spitze des Blattes, nur ausnahmsweise wird sie aufwärts breiter und stärker, wie z. B. bei Grimmia Mühlenbeckii und @anderi (s. XXVIII), bei Leptotrichum zonatum (s. XVI) und einzelnen Seligeria-Arten (s. VID. Auf der Oberseite ‚ist sie gewöhnlich flach, dagegen stärker und mehr konvex auf der Unterseite ent- wickelt. Zuweilen erscheint sie gefurcht, wie bei einzelnen Gampylopus- und Dieranum- Arten (s. III), oder löst sich nach der einen oder anderen Seite in Lamellen auf. Bei den Polytrichaceen und Pterygoneurum finden sich diese Lamellen auf der Oberseite, resp. Innenseite des Blattes, bei Dryptodon patens und manchen Dieranum- und Campylopus-Arten auf der Unterseite. Mehr faden- förmige Auswüchse zeigt die Oberseite der Rippe von Aloina und Urossidium u. S. W. (s. XVII).
Den besten Aufschluss über den Bau der Rippe gewähren uns die Blatt- querschnitte. Bei manchen Arten erblicken wir an einem solchen fast nur gleichartige, homogene Zellen, wie z. B. bei Andreaea (s. IV), bei Schistidium ausser maritimum, bei den Seligeriaceen und vielen Pleurocarpeen, wie Dichelyma, Homalia und Leskea u. s. w., die dann als Aussenzellen und Innenzellen unterschieden werden. Die an der Blattoberseite gelegenen Aussenzellen werden als Bauch- oder Basalzellen, die an der Unterseite gelegenen als Rücken- oder Dorsalzellen benannt. Bei vielen Moosen wird jedoch die Rippe nicht nur von fast gleichwertigen Zellen gebildet, sondern sie differentiiert sich bei denselben durch Ausbildung sehr verschiedenartiger Zellen zu einem besonderen Leitbündel. Bei ihnen erscheinen auf dem Querschnitt die Aussenzellen mehr oder weniger als eine Fortsetzung der Zellen der Blattspreite, während wir unter den Innenzellen noch besondere Charakterzellen oder Zell EN
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grupp können. So bezeichnen wir nach Lorentz als Deuter!) eine Reihe tangential aneinander schliessender, sehr grosser, weitlumiger, nur schwach verdickter Parenchymzellen, welche sich in der Mitte des Bündels, oder zuweilen auch an der Bauchseite desselben befinden und in deren Längswänden häufig Tüpfel auftreten. Mediane Deuter sehen wir z. B. bei den Bryaceen, Weisia und Oreas, Cynodontium und Dichodontium, den Dieranaceen und Ptychomitrieen, sowie bei Didymodon, Timmiella, Trichostomum, Barbula und Tortella, basale Deuter bei den Fissidentaceen, bei Leptobarbula, Coseinodon, Dryptodon und einigen Grimmia-Arten. An die Deuter schliessen sich die Begleiter, kleine Gruppen sehr enger, dünnwandiger Zellen an, welche bald in isolierten Zügen bald in Gruppen vereint, ähnlich wie die Leitbündel des Moosstämmchens, die sog. Zentralstränge, der Wasserleitung dienen; sie sind gleichsam nur eine Fortsetzung der Zentralstränge. Wir sehen sie z. B, bei Ceratodon e.V, und Zeptotrichum, sowie manchen Mnium- und Bryum-Arten deutlich entwickelt. | Alle übrigen Innenzellen erscheinen mehr oder weniger stereid und werden
1) Manche Autoren erkennen in ihnen die Andeutung eines X die langgestreckten Holzparenchymzellen, resp. Tracheiden als gleich
den wasserleitenden Begleitern die erste Andeutung eines Phloömteils erblicken.
ylemteils, und erachten
wertig, während sie n
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als Füllzellen betrachtet. Zuweilen sind die Stereiden in besonderen Bändern vereinigt, von denen das obere gewöhnlich schwächer ist, als das untere. Bei den Polytrichaceen ist das untere Stereidenband nicht nur stärker verdickt, sondern auch hier und da noch von besonderen Durchlasszellen unterbrochen. Eine sehr mannigfaltige Differentiieruug und Gruppierung der Zellen des Blattnervs finden wir namentlich bei denjenigen Moosen, deren Blätter sich beim Austrocknen gerne einrollen oder kräuseln. Die Veränderungen in der Stellung und Form der Blätter je nach dem Feuchtigkeitsgehalt der Luft sind namentlich durch den Bau der Rippe und die Stellung der Stereiden- bänder in derselben bedingt. So sehen wir auf dem Querschnitt der trocken eingekrümmten Blätter von Anoeetangium eompaetum (s. IX, 5) meist nur basale Deuter, auf demjenigen der trocken melır verdrehten Blätter von Anoertangium Hornschuchianum (s. IX, 4) bis 10 mediane Deuter und 2 kräftige Stereiden- bänder, ebenso bei den trocken gekräuselten Blättern von Tortella tortuosa (s. XVII, 12), sechs bis acht sehr grosse Deuter zwischen zwei kräftigen Stereidenbändern.
Im Allgemeinen schliesst die Rippe mit dem Blattgrund ab und zeigt daher gegen die Basis einen einfacheren Bau und mehr homogeneren Blatt- querschnitt, als wie gegen die Mitte der Blätter. In manchen Fällen setzt sich jedoch auch das Bündelgewebe der Rippe noch bis in das Stammgewebe hinein fort, so dass daselbst, wie wir bereits oben gesehen haben, echte oder falsche Blattspuren auftreten. Nach oben endigt die nicht auslaufende Rippe nicht immer in der Blattfläche selbst, sondern ihre Spitze ragt mitunter auch als Dorn aus derselben hervor, wie z. B. bei manchen Arten der Gattung Eurhynehium und ausländischen Pilotrichum-Arten.
Wenn auch der Bau der Rippe bei den meisten Moosen für die einzelnen Arten ziemlich konstant zu sein scheint, so ist doch bei vielen Astmoosen die Rippe auch bei ein und derselben Art oft mehr oder weniger ausgebildet, auch zeigen die Querschnitte je nach der Entfernung von der Basis der Blätter eine sehr verschiedene Zusammensetzung, so dass es immerhin schwierig ist, je nach der Zahl der Deuter oder Begleiter und Stereidengruppen die Arten zu erkennen und zu trennen. Eher schon gewähren die Blattquerschnitte geeignete Anhaltspunkte, wenn es sich darum handelt, bei sterilen akrokarpischen Moosen die Gattung zu bestimmen. Bei manchen Moosen sind sie freilich das beste Hülfsmittel, um dieselben im sterilen Zustande von einander zu unter- scheiden, weil sie uns den besten Aufschluss über den Bau der Blattrippe und die Beschaffenheit der Blattzellen geben. So lässt sich z. B. Bryum Donianım von dem mit ihm im sterilen Zustande leicht zu verwechselnden Bryum capillare nach dem Querschnitt der Rippe sehr leicht unterscheiden. In einzelnen Fällen sind Blattquerschvitte bei der Bestimmung steriler Moose
allerdings kaum zu entbehren, wie z. B. bei denjenigen Campylopus-Arten, on =
denen bis jetzt noch keine Frucht bekannt ist. Im Allgemeinen wird man jedoch zu dem zeitraubenden Hülfsmittel der Blattquerschnitte nur in den
Fällen seine Zuflucht nehmen, wenn andere Kennzeichen nicht mehr ausreichen. _ | | ee en | we
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$ 4. Blüte und Blütenstand.
Als Blüte bezeichnen wir nach Schimper bei den Moosen die a organe samt den sie unmittelbar umgebenden, mehr oder nn mi morphosierten Blattgebilden. Lindberg betrachtet jedes = Se ec 5 organ als nackte Blüte. Je nachdem sich in einer Moosblüte nur männlic z ( ) oder weibliche (0) oder auch beide Geschlechtsorgane (3) zusammen ‚be nden, unterscheidet man rein männliche, weibliche und Zwitterblüten. Die männlichen Geschlechtsorgane bezeichnet man als Antheridien, die weiblichen als Arche- gonien. Ferner sind die Blüten entweder gipfelständig (terminal), oder seiten- ständig (lateral), je nachdem der Hauptspross des beblätterten Moosstämmehens mit einer Blüte abschliesst, oder sich letztere auf Seitensprossen entwickeln.
Die Antheridien sind meist kurz gestielte, eiförmige oder keulen- förmige Schläuche, in welchen sich die Mutterzellen der Spermatozoidien befinden (s. II, 3 und 7); nur bei Sphagnum haben sie eine kugelige Gestalt. Sie bestehen also aus einer S tozoid-Mutterzellen-Masse, die von einer ein-
finden wir ihn bei einzelnen Arten der Gattung Andreaea. Die längsten Schläuche finden wir bei den Gattungen Polyirichum und Eustichium (s. K&X VII). Die Antheridien entstehen aus einer Scheitel- oder Oberhautzelle, die sich zu- nächst quer teilt, und sodann aus ihrem unteren Teil den Fuss, aus dem oberen den Schlauch des Antheridiums bildet. Der Inhalt dieses Schlauches gliedert sich in polygonale Mutterzellen, in deren jeder sich ein Spermatozoid ausbildet. Diese sind schraubig gewundene, häufig nach der einen Seite etwas verdickte Fäden mit je zwei Cilien am schmäleren Ende, mittelst deren sie sich im Wasser fortbewegen. Zur Zeit der Reife öffnet sich der Antheridienschlauch, die bereits aufgequollenen, in Schleim eingebetteten Mutterzellen treten aus demselben stossweise hervor und sobald sie mit Wasser in Berührung kommen, befreien sich die Spermatozoidien aus den nur noch dünnen Zellmembranen, um sich in dem Wasser rasch hin und her zu bewegen.') An im September und Oktober gesammelten Torfmoosen, insbesondere Sphagnum acutifolium mit seinen roten männlichen Kätzchen, oder Sphagnum larieinum mit gelbbräun- licben männlichen Zäpfchen lässt sich dies bei starker Vergrösserung sehr leicht beobachten. Bei 200facher Vergrösserung erscheint die Spermatozoidien- masse meist nur als ein körniger Schleim, erst bei noch stärkerer Vergrösserung wird die Gestalt der Spermatozoidien deutlich sichtbar.
Selten finden wir die Antheridien einzeln, wie bei Buxbaumia, meist stehen zwei oder mehrere beisammen, teils mit, teils ohne Paraphysen. Letztere sind haarartige Gebilde, gegliederte Zellfäden, die sowohl zwischen
Antheridien wie Archegonien vorkommen, häufiger aber die Antheridien begleiten :
Rep. 8. 108) ist die obere Antheridienwand durch Verquellen und Schl Öffnen der Antheridien sowohl bei Laub- wie Lebermoosen aktiv mitbeteiligt.
') Nach K. Goebel (Ann. du Jard. Bot. de Buitenzorg 1898, resp. Hedwigia 1899, 2 eimbildung beim
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und da wo sie vorkommen, den Spermatozoidien gleichsam als Leiter dienen, um durch sie in dem denselben anhängenden Schleim und Wasser um so leichter zu den Archegonien zu gelangen. Bei den O0 Blüten bestehen sie meist nur aus einer einfachen, fadenförmigen Zellreihe, während sie bei den S Blüten eine mannigfaltigere Gestalt zeigen, oft aufwärts keulig verdickt erscheinen, wie bei der Gattung Philonotis, oder auch in schmale, spatelförmige Zellflächen übergehen, wie bei den Gattungen Polytriehum und Pogonatum. Über die eigentliche Funktion der Paraphysen ist nach Göbel (Handb. d. Bot. v. Schenk, Band II, S. 375) nichts Genaues bekannt, jedoch nimmt man an, dass sie dazu bestimmt seien, die Geschlechtsorgane zu schützen, zumal sie in den offenen, scheibenförmigen Blüten sich am reichlichsten vorfinden. So sind z. B. in den offenen d Blüten der Funariaceen die kleinen Antheridien unter den dick angeschwollenen Endzellen der keuligen Paraphysen fast vollständig versteckt.
Bald stehen die» Antheridien nackt in den Biattwinkeln der Hauptachse, bald geschützt durch besondere Hüllblätter (Perigonalblätter), die dann ge- wöhnlich eine von den übrigen Laubblättern abweichende Gestalt zeigen, weniger Chlorophyll enthalten, oder auch gelblich bis rötlich gefärbt erscheinen. Schliessen die Hüllblätter über den Antheridien zusammen, so entsteht eine knospenförmige männliche Blüte (flos gemmiformis), bei welcher die inneren Hüllblätter gewöhnlich die grösseren sind. Die auf Seitenzweigen stehenden & Blüten haben gewöhnlich eine knospenförmige Form, jedoch sind sie immer dieker und kürzer, wie die schlankeren O0 Blütenknospen. Breiten sich aber die Hüllblätter mehr oder weniger auseinander, so entsteht eine köpfchen- oder scheibenförmige männliche Blüte (flos capitata aut disciformis), bei der die äusseren Hüllblätter gewöhnlich die grösseren sind. Die auf entfernt be- blätterten, schlanken Sprossen sich entwickelnde köpfchenförmige männliche Blüte der Splachna bezeichnet Schimper als capituliformis. Zuweilen sind die knospenförmigen männlichen Blüten gestielt, wie z. B. bei P’tychomitrium und manchen Orthotrichum- und Grimmia-Arten. Sie tragen dann meist ein oder zwei kleine Laubblätter am Grunde ihres kurzen Stieles und stehen an “ der Stelle eines Astes oder Sprosses. In der Regel sind die männlichen Blüten terminal angelegt, in dem der betreffende Stamm oder Ast mit der Blüte abschliesst (s. ID). Nur bei den Sphagna sehen wir die Antheridien sich lateral entwickeln an mehr kätzchen- oder zapfenförmigen Asten, an denen die länger gestielten kugeligen Antheridien einzeln und seitlich von ihrem Deckblatte sitzen, und der betreffende Spross bei deren Reife sich wieder an seiner, Spitze verlängert und weiter fortwächst.
Ähnlich verhalten sich die scheibenförmigen männlichen Blüten der Poly- trichaceen. Bei ihnen befindet sich nämlich im Zentrum der Blütenscheibe eine vegetative Knospe, die das Wachstum des Stengels nach dem Entleeren
und Abfallen der Antheridien fortsetzen kann, so dass man häufig bei mehr- a
jährigen Polytrichum-Stämmchen durchwachsene Blüten etagenförmig überein-
ander aufgebaut findet. Bei manchen Bryum- und Anium-Arten ist der 2 nn
Antheridienstand aus Gruppen zusammengesetzt, die durch Blattgebilde von einander getrennt sind.
Die Archegonien (pistilla nach Hedwig), bei denen von den neueren Botanikern ein inneres Oogonium und ein äusseres Amphigonium unterschieden wird, zeigen eine mehr flaschenförmige Gestalt, indem sich zwischen ihrem Fusse und dem schlauchförmigen Halse (stilidium) der Bauch (germen) hervorwölbt, in welchem sich dicht unter der Mündung des Halses das Oogonium mit der Eizelle befindet (s. II, 1u. 2). Wenn sie auch in ihrem Jugendzustand noch Ähnlichkeit mit Jüngeren Antheridien zeigen, so sind sie doch schon früh an der kräftigen Entwicklung des Fusses zu erkennen. Ihr Hals ist bald kürzer, bald länger, je nach den verschiedenen Gattungen. Am kürzesten erscheint er bei den Ephemeraceen, am längsten bei den Polytrichaceen. Er besteht aus 4 bis 6 um eine zentrale Zellreihe gewundenen parenchymatischen, oben gewölbeartig abgerundeten Zellreihen. Bei der Reife des Archegoniums zerfliesst die zentrale Zellreihe in Schleim, der die Deckelzellen sprengt, so dass diese auseinanderweichen und ein offener Kanal im Hals des Archegoniums entsteht. ündung des Halses auseinander gedrängt und bilden die sogenanute Narbe (Stigma), die bei dem Austreten des aus der mittleren Zellreihe gebildeten Schleimes zur Aufnahme der Spermatozoidien besonders geeignet ist, damit diese von hier aus durch den Kanal bis zur Eizelle gelangen.
Über die Entwicklung der Archegonien schreibt Prof. Dr. (Göbel in Band II des Handbuchs der Botanik von Dr. A. Schenk 8. 377:
„Eine Oberflächenzelle des Vegetationspunkts Scheitelzelle) wölbt sich hervor, und teilt sich in eine untere platte, dem Stielchen der Lebermoose entsprechende Zelle ({) und in eine obere äussere Zelle. In der äusseren entsteht zuerst eine schiefe, auf die Basis
De eine . zweite in entgegengesetzter Ricktung (bb’). In diesem
Stadium gleicht die Archegoniumanlage ganz einer Antheridien- ZN anlage. Nun zerfällt die ‚oberste Zelle der Archegonienanlage 5 r durch drei Längswände in eine mittlere und drei peripherische
(beim ersten Archegonium die
Zellen, ganz wie bei den Lebermoosen.
a Die peripherischen Zellen werden bald durch radiale Längs- wände halbiert, während die mittlere Zelle in eine innere und e “ St äussere (obere) zerfällt, dann erfolgt in sämtlichen peripherischen
; der welche diese Archegonien- ee partie in zwei Stockwerke zerlegt, von denen das untere zum Aufbau des Bauchteils, das obere z
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teiligen sich in hervorragendem Maasse an dem Aufbau des Archegoniumbauchteils, namentlich der unteren Partie. Die Zentralzelle zerfällt auch hier in Embryonalzelle (Eizelle) und Bauchkanalzelle, welche im Status nascendi sich an Grösse zuweilen wenig von einander unterscheiden.“ Vergleiche auch Engler & Prantl, „Die natürlichen Pflanzenfamilien*.
Niemals findet man die Archegonien einzeln, sondern stets zu zwei oder mehreren vereint, bald mit, bald ohne Paraphysen. Enthält die Blüte nur Archegonien, so bezeichnet man sie als eine weibliche, sind aber Antheridien und Archegonien in ein und derselben Blüte vereint, so wird sie als Zwitter- blüte benannt. Die Hüllblätter, welche die Archegonien einer weiblichen Blüte umgeben, bezeichnet Schimper als perigynium und die Hülle der Zwitter- blüte als perigamium. Mit ihnen nicht zu verwechseln sind die sogenannten Perichätialblätter, d. h. diejenigen Hüllblätter, welche den Fuss des Frucht- stiels zunächst umgeben. Zur Zeit der Blüte sind diese in der Regel nur in der Anlage vorhanden und entfalten sich erst nach der Befruchtung vollständiger, indem sie sich mit dem Sporogon am Fusse des Fruchtstiels weiter entwickeln.
Finden sich Antheridien und Archegonien gemeinschaftlich in einer Hülle vereinigt, so stehen die letzteren in der Regel im Zentrum. Weibliche, wie Zwitterblüten sind ebenso wie die männlichen entweder gipfelständig (terminal) oder seitenständig (lateral).
Je nachdem der Hauptspross der Moospflanze mit einer Blüte abschliesst, oder sich letztere nur an Seitensprossen entwickeln, hat man, wie bereits oben kurz erwähnt wurde, die Laubmoose in musei acrocarpi und musci pleurocarpi eingeteilt. Bei ersteren, den Endfrüchtlern, schliesst das Längewachstum des Moosstämmchens mit der Anlage einer Blüte ab, und stirbt entweder nach der Fruchtreife resp. Ausbildung des Sporogons ab (einjährige Moose), oder es entwickeln sich nach derselben unterhalb des Scheitels eine oder mehrere Innovationen, die im nächsten Jahre zu einem neuen Stamme heranwachsen und wiederum in gleicher Weise mit einer Blüte abschliessen, welcher Vorgang sich mehrere Jahre hindurch wiederholen kann. Bei letzteren dagegen, den Seitenfrüchtlern ist das Wachstum der Hauptachse nicht begrenzt, indem die Blüten sich nur an kurzen Seitenästen entwickeln. Diese Bezeichnung acrocarpi und pleurocarpi für die Moose mit begrenztem und unbegrenztem Längewachstum ihrer Hauptachsen ist eigentlich nicht überall zutreffend, wie z. B. bei der Gattung Fissidens, bei welcher trotz des begrenzten Längewachstums der Hauptachse sowohl endständige, wie seitenständige Blütenstände vorkommen, Auch bei noch anderen Gattungen mit akrokarpischem Habitus kommen, wie bereits früher erwähnt, seitenständige Früchte vor, wie z. B. bei Anoectangium, Molendoa, Pleuroweisia, Cinclidotus, Conomitrium und Mirckänferie, Wenn hier- nach auch nicht alle Moose mit begrenztem Längenwachstum ihres Hauptsprosses gipfelständige Früchte tragen, so hat man doch, da sich eine scharfe Grenze zwischen den Moosen mit gipfelständigen und seitenständigen Früchten nicht ziehen lässt, diese Übergangsformen wegen ihrer sonstigen Übereinstimmung im Wachstum mit demjenigen akrokarper Moose bei letzteren an belassen.
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Auch von dem gewöhnlichen Habitus der pleurokarpen Astmoose weichen einige Gattungen, nämlich die der Fontinalaceae und Cryphaeaceae insofern etwas ab,
Verteilung der Geschlechter auf eine oder mehrere Achsen bezeichnet man als Blütenstand oder Inflorescenz. Lindberg hat bei den Laubmoosen folgende Blütenstände unterschieden:
1) Den zwitterigen Blütenstand, welchen er wieder unterscheidet in: a) Synöcisch (d. h. zusammen wolnend), wenn Antheridien und Arche- gonien neben einander in derselben Hülle sich befinden, wie bei Bryum lacustre, bimum, luridum u. s. w., oder auch in zwei Gruppen mit Je eigenen Hüllen in einer einzigen Knospe eingeschlossen sind, wie bei Hypnum styriaeum Limpr. ß) Paröcisch (d. h. neben einander wohnend), wenn Antheridien und Archegonien zwar an derselben Sprossachse sich befinden, jedoch durch besondere Hüllblätter getrennt sind. Es stehen alsdann am Scheitel getrennte Antheridien
blätter noch Antheridien, wie z. B. bei Webera nutans und eucullata (nach Schimper flores monoici, antheridia in foliorum comalium. axillis); oder man findet am Scheitel nur Archegonien, während die Antheridien hypogyn in den Achseln der nächst unteren Blätter stehen (flores monoici, antheridia hypogyna axillaria), wie z. B. bei Weber polymorpha, elongata und longicolla, bei Timmiella Barbula, Leptotrichum Breidleri, Distiehtum capillaceum u.s.w. Ein solcher Blüten- stand entsteht gewöhnlich durch eine nachträgliche Verlängerung der Achse aus dem synöcischen.
y) Heteröcisch (d. h. verschieden wohnend), wenn sowohl synöcische oder paröcische, wie autöcische Blüten an ein und derselben Pflanze, resp. an demselben Individuum auftreten, wie z. B. bei Amblyodon dealbatus. Bei
geschlechtlichen Blüte abschliessen; er kann Jedoch auch bei pleurokarpen Moosen vorkommen.
') Aber auch in dieser Beziehung lässt sich nicht immer eine scharfe Grenze ziehen. So zeigt z.B. die ausländische Gattung Maeromitrium oft ein unbegrenztes Längenwae ihres Hauptstengels, während die Sprosse zweiter Ordnung im Allgemeinen ein begrenztes Wachstum und dieselbe Verzweigung wie die Orthotricha zeigen, ausnahmsweise aber auch wieder wie Hauptsprosse weiterwachsen und sich monopodial verzweigen können
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2) Den einhäusigen oder monöcischen Blütenstand, welchen er als autöcisch (d.h. für sich allein wohnend) bezeichnet, wenn männliche und weibliche Blüten sich an verschiedenen Achsen desselben Individuums befinden, . wie z. B. bei Timmiella anomala, Webera acuminata und ambigua, Bryum pallescens, Lindbergiü und subrotundum u. s. w. Er unterscheidet den letzteren in:
a) Oladautöcisch, wenn das Andröceum auf einem besonderen Ast sich befindet, wie bei @rimmia sessitana, subsuleata und Ungeri, sowie Fissidens erassipes u. s. w. oder bei solchen Moosen, bei denen der männliche Spross unter der weiblichen Blüte entspringt. Bei Dieranella erispa und Grevilleana entspringt umgekehrt der weibliche Spross tief unter der männlichen Blüte.
Gonioautöcisch, wenn das Andröceum im Blattwinkel eines weib- lichen Sprosses sich befindet, wie bei Piychomitrium, Fissidens bryoides, Lepto- trichum astomoides u. 8. w.
y) Rhizautöcisch, wenn das Andröceum durch dasselbe Protonema mit der weiblichen Pflanze zusammenhängt, wie bei Zphemerum.
3) Den zweihäusigen oder diöcischen Blütenstand, wenn männliche und weibliche Blüten sich auf verschiedene Individuen verteilen, die sich alsdann in ein und demselben oder in verschiedenen Rasen befinden können, wie bei Racomitrium, Ceratodon, vielen Bryum-, Grimmia- und Philonotis-Arten etc.
4) Den polyöcischen Blütenstand (d. h. vielehigen), wenn männliche und weibliche Blüten bald an einer, bald an verschiedenen Pflanzen vorkommen, wie bei Webera cruda, Dieranella erispa, Catharinea undulata und einzelnen Drya.
Da bei den Laubmoosen der Blütenstand öfters schwankt und häufig Ab- weichungen bei den Individuen ein und derselben Art vorkommen, so wird es genügen, mit Limpricht wie bei den Phanerogamen so auch hier bei den Laubmoosen vorzugsweise einen zwitterigen, einhäusigen, zweihäusigen und polygamen Blütenstand zu unterscheiden, zumal eine genauere Feststellung desselben nach den weiteren von Lindberg aufgeführten Unterschieden die Untersuchung reichlicheren Materials erfordert, als es in vielen Fällen dem Einzelnen zur Verfügung steht.
$ 5. Sporogon. a
Was wir im gewöhnlichen Leben als Moosfrucht bezeichnen, ist die . der Befruchtung hervorgegangene, sporenbildende Generation, das no Nach verschiedenen Teilungen der befruchteten Eizelle erblicken wir N s jungen spindelförmigen Embryo 4 Zylinderzellen, welche von rer ” Zellen umgeben sind, während an seiner Spitze durch eine zweisch ar Scheitelzelle abwechselnd Segmente nach beiden Seiten abgeschnitten — — Sobald sich der junge Embryo verlängert, bohrt sich der untere Teil desse n in das weiche (ewebe des Archegoniumfusses und der _ ihn . er a noch etwas verlängernden Sprossachse ein. Bald entwickelt er sich ne rasch, dass der anfangs noch mitwachsende Archegoniumbauch RE — or nicht mehr zu folgen vermag und infolgedessen Rn ” a weitere
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Differentiierung desselben in Fuss, Stiel und Kapsel. Es wird nämlich in seinem oberen Teil zunächst das sogenannte Grundquadrat angelegt, welches aus 4 vierseitigen prismatischen Zellen besteht, die von peripherischen Zellen umschlossen werden. Aus ersteren entsteht ein fertiler innerer Zellkomplex, das sogenannte Endothecium, aus letzteren dagegen ein steriler äusserer Zellkomplex, das Amphithecium.
das Mittelsäulchen der Kapsel bildet, der äussere aber sich als Hohlzylinder zum inneren Sporensack mit der Sporen bildenden Schicht, dem Archesporium entwickelt. Die Columella durchdringt in der Regel das Archespor bis zum Kapseldeckel. Die in der unreifen Kapsel noch zu einem Gewebe verbundenen
nach deren Entdeckelung oder dem Bersten der Kapselwand ausgestreut werden.
Etwas abweichend hiervon ist die Entwicklung des Embryo bei Sphagnum, Andreaea und Archidium, Das Sporogon der Sphagna bleibt nämlich ähnlich wie bei den Lebermoosen fast bis zu seiner Reife in dem mi
dagegen ist der aus dem Endothecium entstehende
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larraum von der Kaps- \
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en .. er sich bei ihnen nicht aus, auch wird die porgehoben, sondern bleibt, ähnlich wie bei den Be in Fetzen an der Basis der Kapsel hängen. ur bei den eigentli i wi gentlichen Bryineen wird der Sporensack von der Bei dem völlig ausgebildeten Sporogon der Laubmoose können wir äusserlich im Allgemeinen drei Hauptteile unterscheiden, den Stiel, den Sporen- behälter, resp. die Kapsel oder Büchse, und die Haube.
Die Haube (calyptra, resp. mitra oder auch perisporangium nach Web. und M.) entwickelt sich aus der Fruchthülle (dem Amphigonium), d. h. aus der nach der Befruchtung am Bauchteile anfangs noch mitwachsenden äusseren Archegoniumschicht. An ihrer Spitze bleibt noch sehr lange Zeit der gebräunte Archegoniumhals, resp. der Hals des ursprünglichen Amphigoniums zu erkennen. Das Wachstum des Archegoniumbauches, resp. Amphigoniums vermag der Entwicklung des in seinem Innern sich befindender Embryos nicht lange gleichen Schritt zu halten; letzterer entwickelt sich vielmehr rascher und bildet meistens zunächst einen cylindrischen Gewebekörper, durch dessen Streckung häufig schon vor der inneren Differentiierung der Fruchtanlage der äussere Teil des Archegoniums, die Fruchthülle, resp. das Amphigonium ringsum abgesprengt wird (s. II, 4 und 6), so dass der untere Teil als Scheidchen (vaginula) am Fusse des Fruchtkörpers verbleibt, der obere Teil aber emporgehoben wird und als Haube noch lange Zeit eine schützende Hülle für den sich entwickelnden Sporenbehälter bildet, die gewöhnlich erst kurz vor der Reife des letzteren abfällt, mitunter jedoch auch noch nach der Reife mit demselben in Ver- bindung bleibt, wie bei Voitia und Metzleria.
Die Haube ist nicht immer einschichtig, Teile häufig aus mehreren Zellschichten gebilde Orthotrichum u. s. w., sie erreicht ihre normale Grö bei den Moosen mit längeren Kapselstielen meist scho die Kapsel des Sporogons zur Entwicklung gelangt ist. Sphagnum und Archidium erreicht das Sporogon fast seine volle Entwicklung innerhalb des mitwachsenden Amphigoniums, So dass bei ihnen die Haube nicht von der Kapsel emporgehoben wird, sondern, wie bereits oben erwähnt, später zerrissen ganz oder teilweise ander Basis der reifen Frucht in Stücken
zurückbleibt.
Die Gestalt und Beschaffenheit der Haube ist für die Bestimmung der Moose von besonderer Wichtigkeit, ja Bridel und Hampe benutzten sıe sogar als Grundlage ihres Systems. Man bezeichnet sie als kappen- förmig (calyptra cucullata), wenn sie halbseitig aufgeschlitzt ist und der Kapsel schief aufsitzt, wie z. B. bei Ephemerella, den meisten Fissidentaceen, Rhabdoweisiaceen, Dieraneen, Seligeriaceen, Pottiaceen, Bryaceen und Hypneen; oder als regelmässig und aufrecht, wenn sie in der ursprünglichen Lage und Anlage thunlichst verbleibt. Diese regelmässigen Hauben unterscheidet man wieder in kegelförmige (calyptra conica oder conoidea), wie bei Schistostega,
sondern in ihrem oberen t, wie z.B. bei Barbula, sse und volle Ausbildung n sehr frühe, noch ehe Nur bei den Gattungen
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Conomitrium, Fontinalis, Diphyscium und Cryphaea, und in mützenförmige (calyptra mitraeformis), d. h. etwas aufgeblasen kegelig, wie bei Ephemerum (s. V), Ptychomitrium, Racomitrium, den (feorgiaceen u. s. w. Ferner kann die Haube sein: aufgeblasen kappenförmig (inflato-cucullata), wie bei Trematodon; kegel-mützenförmig (conico-mitrata), wie bei Bruchia vogesiaca (s. VI) und Ortko- trichum affine; blasig-kegelförmig, wie bei Bruchia trobasiana (s. VI); glocken- förmig (campanulata), wie bei Orthotriehum cupulatum, stramineum, Braunii, Schawii und patens; glockig-mützenförmig (campanulato-mitraeformis), wie bei Orthotricehum Winteri; kegel-glockenförmig (conico-campanulata), wie bei Ortho- trichum leucomitrium und gymnostomum ; eiglockenförmig (ovato-campanulata), wie bei Orthotrichum speciosum; fast kugelig-glockenförmig ‚(subgloboso-campa- nulata), wie bei Orthotrichum fallaz, resp. Schünperi; verlängert glockenförmig (eylindrico-extinctoriiformis), wie bei Encalypta; blasenförmig (vesicularis), wie bei /’yramidula ; spindelförmig (fusiformis), wie bei Voitia (s. VI) u.s.w. Der Rand der Haube ist bald unversehrt und ganz, wie bei Dieranodontium (s. TII, 6), bald zerschlitzt und gelappt oder auch mit Wimpern versehen, wie bei Campy- lopus (s. III, 8). Die Oberfläche der Haube ist bald ungefaltet wie bei Raeomitrium, bald gefaltet wie bei Ptychomitrium, bald glatt wie bei Pottia Heimii und latifolia, bald papillös wie bei Pottia Wilsoni und Starkeana, oder auch mit kleinen Zähnchen besetzt, wie bei Atrichum, sowie zuweilen mit den mannigfaltigsten Haarbildungen besetzt, wie hei Ulota, Orthotrichum, Poly- trichum u. Ss. w. \
Zur Unterscheidung der einzelnen Arten ist es mitunter auch von Wichtigkeit, ob die Haube die Kapsel ganz oder nur teilweise bedeckt, ‚ob sie nur der Spitze derselben, bezw. dem Deckel aufsitzt oder ob sie bis zur Urnenmitte, bezw. über dieselbe hinausreicht. Bei manchen Moosen ist sie sehr hinfällig und vergänglich, und fällt bei denselben schon frühe ab, wie bei Teira- plodon, Mnium und Bryum, bei anderen dagegen ist sie von längerer Dauer und fällt erst mit dem Kapseldeckel ab, wie bei Leptotrichum pallidum un« Encalypta, Ja bei Voitia, Metzleria und Timmia bleibt sie sogar noch nach der Reife bei dem Hervortreten der Kapsel längere Zeit am Stiele derselben hängen. Bei der ausländischen Gattung Calymperes bleibt sogar die reife Kapsel von der mit einem Längsrisse einseitig aufreissenden Haube ständig umhüllt.
Der Kapselstiel (seta, thecaphorum, pedunculus oder pedicellus) ist der Träger der Kapsel. Er ist mit einem meist konischen, nur bei wenigen Arten des Moosstämmchens eingesenkt, achsen zu sein. Er lässt ‚sich r Reife des Sporogons leicht aus
(s. II, 13b und 6b). Durch ihn rung, die es zu seinem weiteren sbau mit welcher der Stiel daher auch meist bis nach dem Ausstreuen der Sporen in Verbindung bleibt. Demgemä | aus einem parenchymatischen, auf-
saugungsfähigen Zellgewebe. Dadurch, dass nach der Befruchtung nicht nur .
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im Archegonium, sondern auch in dem Blütenboden (torus) eine lebhafte Zellenvermehrung stattfindet, erhebt sich derselbe mit dem bei Absprengung der Haube zurückgebliebenen unteren Teile des Amphigoniums (resp. Archegoniums) um den in dasselbe sich einbohrenden Fuss des Fruchtstiels wallartig empor . als sogenanntes Scheidchen (vaginula oder peripodium), dessen innere Aus- buchtungen und Höckerchen sich den sich vorwölbenden parenchymatischen Zellen des Sporogoniumfusses dicht anlegen (s. II, 13a und 6a) und denselben festhalten. Je länger der Fruchtstiel, um so länger ist auch häufig das Scheidehen, während es bei manchen Moosen mit kürzerer Seta oft nur rudimentär . erscheint, wie z. B. bei Cryphaea und den Fontinalaceen. Damit nun die in den grünen Blättern der Mutterpflanze gebildeten, zum weiteren Aufbau der Kapsel und Sporen erforderlichen Stoffe bis zu ihrem Bestimmungsort gelangen können, muss auch der Kapselstiel zur Leitung der Nahrung befähigt sein. Wir finden daher in seinem Innern ein mehr parenchymatisches Gewebe, das bei den höher entwickelten Moosen häufig noch von einem sehr dünn- wandigen Leitbündel, resp. dem mit einer Schutzscheide umgebenen Zentral- strang durchzogen wird. Nach der Peripherie zu erscheinen die Zellwandungen dagegen mehr verdickt. Die als Epidermis angesehenen peripherischen äusseren Rindenzellen sind meist fast stereid, wie bei Georgia und Bryum, die unter ihnen liegende Rindenschicht besteht dagegen aus einem Hohleylinder stark verdickter prosenchymatischer Zellen, so dass dadurch dem Stiele auch die erforderliche mechanische Festigkeit verliehen wird. Bei Funaria hygrometrica ist z. B. die Seta im Innern von einem engzelligen, dünnwandigen Zentral- strang durchzogen, der von einer etwas diekwandigeren, gelblichen, einzellreihigen Schutzscheide umgeben ist. Zwischen dieser und der Rindenschicht erblicken wir etwa 4 Reihen lockerzelliges, dünnwandiges, markartiges Parenchym, das von einer 2-4 zellreihigen gelblichen Rindenschicht kleinerer, englumiger, stark verdickter Zellen eingeschlossen wird. Die äusserste peripherische Reihe zeigt wieder etwas schwächer verdickte Zellen. Meesea longiseta mit noch längerem Stiele besitzt eine zweizellreihige Schutzscheide um den Zentralstrang, die sich scharf vom markartigen Parenchym abgrenzt.
Bei einigen Moosen ist der Fruchtstiel sehr kurz, wie bei Cryphaea, Fontinalis, Hedwigia, Schistidium, den Ephemeraceen und einzelnen Arten der Gattungen Grimmia und Orthotrichum; bei anderen wieder sehr lang, wie bei Bryum, Mnium, Splachnum, Meesea und Polytrichum etc. Der Anlage nach ist er stets vorhanden, wenn auch bei Archidium die Kapsel mit angeschwollenem Fusse (bulbus) dem dicken, fast kugeligen Scheidchen direkt aufzusitzen scheint. Je nach der Reifezeit der Kapsel ist ihr Stiel meist verschieden gefärbt, oft besitzt der untere Teil eine andere Färbung als der obere, häufig ist er auch nur anders gefärbt als die Kapsel selbst. Je nachdem er glatt oder rauh, mit Höckerehen und Warzen besetzt ist, bildet seine Beschaffenheit zuweilen ein sehr geeignetes Merkmal, Arten die sich habituell ähnlich sehen und ‚nahe stehen, von einander zu unterscheiden, wie z. B. bei den Gattungen Eushynohim und Brachytheeinm. Meistens ist er von Anfang an gerade aufgerichtet, wie
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bei Pottia, Didymodon, Barbula, Dieranum ete., zuweilen aber erscheint er in der Jugend gekrümmt und richtet sich alsdann erst nach und nach auf, wie bei manchen Arten der Gattung Grimmia. Ahnlich verhält sich der schwanen- halsartige Fruchtstiel der Gattung Campylopus, dessen Krümmung ebenfalls auf Torsionen während des Wachstums beruht. Zur Zeit der Reife der Kapsel trocknet der Stiel allmählich ein, durch Schwinden des inneren Parenchym- gewebes wird er oft hohl, er verflacht sich, oder dreht sich nach ganz be- stimmten Richtungen um seine Achse, Er zeigt sich in Folge der verschiedenen Dickwandigkeit seiner Zellen zu dieser Zeit sehr hygroskopisch und dreht sich mit dem Wechsel der Feuchtigkeit bald der ganzen Länge nach in einer Richtung, bald im unteren und oberen Teile in verschiedenen Richtungen. Nach einer einzigen Richtung erscheint er in der Regel rechts gedreht, d.h. von links unten nach rechts oben, resp. in der Richtung des Uhrzeigers. Bei vielen Arten dreht sich jedoch nur der untere Teil der Seta nach rechts, der obere nach links. Hierbei darf aber nicht übersehen werden, dass das Mikroskop stets das umgekehrte Bild zeigt. Der ganzen Länge nach links gedreht ist der Kapselstiel z. B. bei Barbulu subulata, Oncophorus, Dieranella rufescens, Dieranum fulvellum, Jaleatum und spurium ete., der ganzen Länge nach rechts bei Barbula Jallax, Distichium capillaceum, Dieranella squarrosa und. Grevilleana ete., unten rechts und oben links bei Barbula ruralis und Müller:, Dieranella subulata, eervieulata und heteromalla, Dieranum Starkii und undulatum etc., und bei den meisten unten rötlich und oben gelblich, resp. verschieden gefärbten Fruchtstielen ; seltener dagegen sind dieselben unten links und oben rechts gedreht, wie bei Funaria hygrometrica und calcarea, sowie Barbula unguwieulata.
Bei manchen Moosen wird der Fruchtstiel über dem Scheidehen auch noch von einem hellen, ganzrandigen oder zerschlitzten Röhrchen umgeben, das Ahnlichkeit mit i
Diese oben auf der Vaginula stehende Basis der durchrissenen Archegonien
oder vaginula adauctrix) benannt worden solche Ochrea vorhanden. s fontinaloides, Coscinodon, Racomitrium und Orthotriehum und
(s. II, 6c und 13c). Nicht bei allen Moosen ist eine Wir finden sie z. B. bei Paludella squarrosa, Cinclidotu auch meistens bei den Gattungen Grimmia,
Hedwigia, Meesea, Ambiyodon, Neckera und aquatieus, Schistidium, Ptychomitrium,
Bei den Gattungen Pseudopodium, d. h. eine
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Gestalten. Wir bezeichnen sie als regelmässig, wenn sie sich durch jeden be- liebigen, durch ihre Achse geführten Längsschnitt in gleiche Teile zerlegen lässt. Auch die polysymmetrischen kantigen Kapseln, die sich nur durch eine bestimmte Anzahl von Längsschnitten in gleiche Teile zerlegen lassen, wie die vieler Orthotricha und von Ulota, rechnen wir zu den regelmässigen. Eine Kapsel dagegen, die sich nur durch einen einzigen Längsschnitt in gleiche, nach entgegengesetzten Seiten gerichtete Teile zerlegen lässt, wird als symmetrisch bezeichnet, wie z. B. die gekrümmten Kapseln. Eigentlich unregelmässige Kapseln kommen seltener vor; wir rechnen zu ihnen z. B. die zusammen- gedrückte Kapsel von Buxbaumia.
Der Form nach ist die Kapsel kugelig (sphaerica), wie bei Archidium, Nanomitrium, Sphaerangium, resp. Acaulon, Bartramia und Catoscopium ete.; ellipsoidisch (ovalis oder elliptica), wenn der Längsschnitt einer Ellipse, etwa im Verhältnis der Durchmesser von 1:2 entspricht, wie bei Pleuridium, Mildeella, Grimmia ovalis ete.; eiförmig (ovata oder oviformis), wenn der fast elliptische Längsschnitt sich auf der einen Seite mehr abrundet, auf der anderen mehr zuspitzt, wie bei Voitia, Fontinalis und manchen Hymenostomum-Arten; eilänglich‘ (elongato-ovata) oder verlängert ellipsoidisch (elongato-ovalis), wenn die betr. Längsschnitte mehr in die Länge gezogen erscheinen, wie bei manchen Arten der Gattung Barbula, Racomitrium und Leskea; cylindrisch, bezw. verlängert cylindrisch (eylindrica oder elongato-cylindracea), wenn sie einem kürzeren oder längeren Oylinder gleicht, wie bei manchen Arten der Gattung Dieranum, Trichostomum, Didymodon, Atrichum und Enealypta ete.; verkehrt eiförmig (obovata), wenn die eiförmige Kapsel sich nicht nach unten, sondern nach oben erweitert, wie bei Pottia truncata, Pleuroweista, Seligeria recurvata, Anoee- tangium Hornschuchianum ete.; birnförmig (pyriformis), wenn die verkehrt ei- förmige Kapsel mit scharf abgesetztem Stiele mehr die Gestalt einer Birne zeigt, wie bei Leptobryum pyriforme und einigen Bryum-Arten, oder auch keulig-birnförmig, wie bei Bruchia; prismatisch (prismatica) bei kantigen, regelmässigen Kapseln, und zwar eiförmig-prismatisch (ovato-prismatica), wie bei Polytrichum formosum und gracile, oder quadratisch-prismatisch (quadrato- prismatica, resp. tetraedra) wie bei Polytrichum commune und juniperinum ; bauchig (ventricosa), wenn die Wölbung auf der einen Seite der Kapsel mehr vortritt, wie bei Diphyseium und den Gasterogrimmien; eingekrümmt (incurva), wenn sie auf der einen Seite stärker gekrümmt ist, als auf der anderen, wie bei vielen Arten der Gattung Dieranum, Bryum und Hypnum; bogig ge- krümmt (arcuata), wenn sie auf beiden Seiten gleichmässig gekrümmt ist, wie bei Dieranum undulatum, Thuidium Blandowü u. 8. w.
In Bezug auf ihre Stellung zum Stiel erscheint die Kapsel als aufrecht (recta oder erecta), wenn ihre Achse mit derjenigen des Stieles zusammenfällt, wie bei Pottia, Climaeium, Orthotrichum, Ulota ete.; geneigt (cernua), wenn ihre Achse mit derjenigen des Stieles einen Winkel von fast 45° bildet, wie bei Ceratodon, Leucobryum, Desmatodon cernuus, Fissidens incurvus, decipiens und adiantoides ete.; übergeneigt (inclinata) bei einem Winkel von 45 bis etwa
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85°, wie bei Distichum inelinatum, Webera longieolla und eruda ete.; horizontal bei einem Winkel von 90°, wie bei Mnium hornum: bei noch stärkerer Neigung aber nickend (nutans) bis hängend (pendula), resp. nach unten ge- richtet in der Achse des Stieles, wie bei vielen Brya. Bei einer Anderung der Richtung des Stieles während des Wachstums bezeichnet man die Kapsel als aufsteigend (adscendens), wenn der anfangs gekrümmte Stiel sich all- mählich aufrichtet, wie bei Campylostelium, Grimmia pulvinata, trichophylla, Schultzü ete.; herabgebogen (deflexa), wenn sich der Stiel allmählich bogig neigt, wie bei einigen Campylopus-Arten; gesenkt (demissa), wenn die Senkung der Kapsel bei der Reife durch allmähliche Krümmung des Stiels sogar bis unter den Fuss desselben erfolgt, wie bei Plagiobryum, vesp. Zierea demissa u.s.w. Äusserlich unterscheiden wir an der reifen Kapsel zunächst folgende Teile: den Hals, den Urnenansatz oder die Apophyse, die Urne mit dem Peristom, den Ring und den Deckel.
Als Hals (collum) bezeichnet Schimper den mit parenchymatischem Gewebe erfüllten Teil der Kapsel, welcher sich zwischen dem unteren Ende des Sporensacks oder Luftraums und dem Kapselstiele befindet. Limpricht bezeichnet ihn als „den oberen, in die Kapsel übergehenden Teil der Seta, oder als unteren massiven Teil der Kapsel“. Sehr häufig zeigt das obere Ende des Stiels schon eine Verdickung und geht dann ganz allmählich in den Kapselhals über. Wo der Hals anfängt und wo er aufhört, lässt sich äusserlich oft schwer unterscheiden, denn er wird nur bei einzelnen Moosen von der Urne durch eine Einschnürung oder einen Absatz besonders abgegrenzt. Bei manchen Moosen ist er kaum wahrnehmbar, wie z. B. bei Pottia und Barbula, bei anderen dagegen übertrifft er fast noch die Läne lichen Sporenbehälters, wie z. B. bei Bruchia, Trematodon und Webera elongata etc. Meistens ist der Hals durch Verjüngung nach dem Stiele zu verkehrt kegel- förmig (obeonieum), zuweilen fast eylindrisch (subeylindrieum), wie bei Tayloria splachnoides, oder auch halbkugelig (hemisphaericum), wenn er sich plötzlich aus dem Stiele erweitert und fast so breit als lang er. atropurpureum, Cinclhidium stygium und Orthotrichum Schimperi, resp. fallax. Kropfig (strumosum) wird derselbe benannt, wenn er nur auf einer Seite beulig erweitert ist, wie bei Oncophorus, Dieranella_cervieulata und ('ynodo ferum etc. Zuweilen lässt sich an der Kapsel unterscheiden.
Befindet sich aber zwi Kapselstiele eine stärkere, deutlich abgesetzte Anschwellung, nicht mehr als Hals, sondern als Ansatz oder Apophyse (a hypoplysis) bezeichnet. Solche Anschwellungen am oberen End stiels finden wir namentlich bei den Polytrichaceen und den Sie sind bald ringförmig, förmig, Bei den Splachnaceen ist (diese Apophyse sogar grösser, als die eigentliche Kapsel und bildet einen Luftraum, der von sog. Spannfäden, ein-
fachen, chlorophyllreichen Zellreihen, durchzogen ist, die sich von den Spalt- En
scheint, wie bei Bryum
tum strumi- der Hals auch durch eine verschiedene Färbung
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öffnungen der Epidermis nach der mittleren in die Columella übergehenden Säule hinziehen (s. II,16). Bei den Polytrichaceen dagegen ist die Apophyse kleiner als die eigentliche Kapsel und von parenchymatischem Gewebe erfüllt, so dass sie bei denselben mehr als erweiterter Hals erscheint, jedoch durch eine ringförmige Erweiterung des Kapselstiels entsteht. Sowolıl durch ihre Gestalt, wie durch ihre lebhafte gelbe oder rote, von derjenigen der Kapsel abweichende Färbung ist sie stets sehr auffallend. Kugelig (sphaerica) ist die Apophysis bei Splachnum vasculosum (s. XLIII), blasig (vesicularis) bei Splaehmum ampullaceum (s. 11, 16), schirmförmig (umbraculiformis) bei Splachnum luteum und rubrum (s. XLIII), kreiselförmig bei Tetraplodon.
Über der Apophyse und dem Hals der Kapsel erhebt sich der eigentliche Sporenbehälter, die Urne mit dem Deckel. Bei den Sphagna öffnet sich die Urne zur Zeit der Reife mit einem Deckel, bei den Andreaeaceen ähnlich wie bei den meisten Lebermoosen durch Längsrisse unter dem Scheitel mit 4—6 Klappen, die bei trockenem Wetter mitten auseinanderweichen; bei Archidium dagegen berstet sie unregelmässig oder es werden die Sporen erst durch Fäulnis der Kapselwand frei. Bei den eigentlichen Laubmoosen, den Bryineen, unterscheidet man dagegen, je nachdem bei ihnen sich die Kapsel mit oder ohne Deckel öffnet, zwei Hauptgruppen. Die kleinere Gruppe ist diejenige der Faulfrüchtler oder Schliessfrüchtler (musci cleistocarpi), bei denen die Kapsel geschlossen, oft mit dem Stiel abfällt oder abbricht und die Sporen erst bei der Verwitterung durch unregelmässiges Bersten und Verfaulen der Kapselwand frei werden. Die grössere Gruppe ist diejenige der Deckel- früchtler (museci stegocarpi), bei welchen die Büchse sich durch einen abfallenden ‚Deckel zur Ausstreuung der Sporen öffnet. Bei diesen letzteren, den Deckel- früchtlern, sehen wir den oberen Teil der Kapsel durch eine deutliche Linie rundum abgegrenzt, indem die Zellen oberhalb und unterhalb dieser Linie sich von den übrigen Aussenzellen der Kapselwand merklich unterscheiden. Bei der Reife der Kapsel findet hier durch ungleiche Gewebespannung in dieser ringförmigen Zone eine Trennung zwischen dem oberen und unteren Teile statt, infolge dessen der obere Theil als Deekel (operculum) abfällt (s. II, 9, Querschnitt durch die Kapsel von Bryum erythrocarpum). Die Form dieses Deckels ist für die Bestimmung mancher Moose besonders wichtig. Wir finden ihn flach gewölbt (plano-convexum) bei Funaria faseieularis, hygro- metrica und eonrexa (s. II,15 und XLV), gewölbt, hochgewölbt bis halbkugelig (convexum, alte-convexum oder hemisphaericum) bei Splachnum Wormskjoldüi, rubrum und luteum; stumpf kegelig (obtuse-conicum) bei Amblystegium und einigen Hypnum-Arten; kegelig (conicum) bei Brachytheeium und Ceratodon; einem parabolischen Kegel gleichend (convexo-conicum oder conico-convexum) bei Hylocomium squarrosum, Pottia minutula, Grimmia contorta und Donniana etc., spitz kegelig (acute-conicum) bei Grimmia tergestina, Cinelidotus und Fontinalis; halbkugelig mit Warze (mamillare) bei Cinelidium, Hylocomium loreum und vielen Bryum-Arten; mit Spitzchen (apiculatum), wenn auf parabolischem Kegel
oder bloss konvexer Basis ein kleines Spitzchen aufsitzt, wie bei Grimmia 3 ; ee
Roth, Die europäischen Laubmoose. I.
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apieulata und einzelnen Schistidium-Arten; zugespitzt (cuspidatum) bei längerer Spitze, wie bei Grimmia leucophaea; nadelförmig (acieulare) bei sehr langer gerader Spitze, wie bei Racomitrium acieulare, canescens und lanuginosum; pfriemen- förmig (subulatum) bei schwacher Krümmung der gerade ausgezogenen, langen, dünnen Spitze, wie bei vielen Dieranum-Arten; geschnäbelt (rostratum) bei schief aufgesetzter langer Spitze, wie bei Eurhynehium, Rhynehostegium und vielen Fissidens-Arten. Ferner ist auch bei mancher Familie und insbesondere bei den Pottiaceen auf das Zellgewebe des Deckels zu achten, je nachdem dasselbe mehr aus geraden und horizontalen oder aus schief aufsteigenden Zellreihen zusammengesetzt ist. So sind die Deckelzellen bei Pterygoneurum, Desmatodon, Triehostomum und anderen in Schrägreihen nach rechts, bei Timmiella in solchen nach links geordnet, während sie bei vielen Barbula- und Tortula- Arten in links gewundenen Spiralen ansteigen. Bei den Didymodon-Arten sind sie bald gerade, bald schief aneinandergereiht. Geradreihig und glatt ist der Rand des Deckels meist bei Kapseln ohne Ring, kerbig mit mehr schrägen Reihen dagegen bei Kapseln mit differentiiertem Ring, wie wir dies weiter unten noch näher betrachten werden. Gewöhnlich ist der Deckel der halbreifen Kapsel stärker gewölbt, als derjenige der völlig ausgereiften.
Den mittleren Teil der Kapsel zwischen Deckel und Hals bezeichnet man als Urne. Vor der völligen Reife der Kapsel ist bei vielen Moosen ein deutlicher Absatz zwischen Deckel und Urne nicht zu bemerken, beide gehen vielmehr bei unreifen Kapseln unmerklich ineinander über, je mehr jedoch die Kapsel ihrer Reife entgegengeht, um so deutlicher tritt dann oft die Grenze zwischen Urne und Deckel hervor. Die erstere nimmt nach der Entdeckelung, je nach ihrer anatomischen Struktur und der Mannigfaltigkeit der Zellen, aus denen sie aufgebaut ist, oft die verschiedenartigsten Gestalten an. Je grösser der Deckel war, um so mehr treten solche Unterschiede vor und nach der Entdeckelung, sowie nach dem Ausstreuen der Sporen hervor. Die entleerte Urne erscheint bald verkürzt, bald verlängert, namentlich verändert sich ihre
Mündung (stoma oder orificium). Sie erweitert sich am oberen Rand (orificium
’yscomitrium und Splachnum; sie verkleinert sich und zieht sich zusammen (orifieium coarctatum) wie bei Bartramia, Ulota Ludwigü u. Drummondiü ete., oder sie erscheint vor der Mündung eingeschnürt (orif, sub ore constrietum aut strangulatum) wie bei W/ota erispa und crispula. Quer gestutzt (truncata) erscheint die Urne, wenn sie sich nach der Entdeckelung weder erweitert noch verengt. Die vorher glatte Urne wird nach der Ent-
auch treten nach der Entleerung infolge
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Über den Zusammenhang zwischen Urne und Deckel orientieren wir uns am besten an einem Längsschnitt durch die halbreife bis reife Kapsel (s. 1I). Wie schon bemerkt, haben wir bei derselben den äusseren sterilen von dem inneren fertilen Teile zu unterscheiden. Ersterer, das Amphithecium, besteht bei den Bryineen in der Regel aus dem äusseren Sporensack mit Luftraum und der Kapselwand mit dem Peristom, letzterer, das Endothecium, aus dem Mittelsäulchen (Oolumella) mit dem inneren Sporensack und der Sporen führenden Schicht, dem Archespor. In der Regel liegt der innere Sporensack der Columella - dicht an, nur bei den Polytrichaceen ist er durch einen mehr oder weniger entwickelten Luftraum (Interzellularraum) von derselben getrennt, so dass bei ihnen ein doppelter, also innerer und äusserer Luftraum vorkommt, zwischen denen der Sporensack gleichsam aufgehängt erscheint. Bei den Gattungen Sphagnum und Andreaea ist überhaupt kein Luftraum im Innern der Kapsel vorhanden, auch gehört bei Sphagnum die Sporen führende Schicht, wie bereits früher erwähnt, dem Amphithecium an.
Durch Differentiierung der ursprünglich homogenen Gewebemasse der Kapselanlage, insbesondere durch stärkeres Wachstum der äussersten Zell- reihen entsteht zunächst der Luftraum in derselben (s. Il, 13g u. 14b), welcher die innersten Schichten des Amphitheciums, den äusseren Sporensack von der Kapselwand trennt. Durch das stärkere Wachstum der sich aus- bauchenden Kapselwand entstehen nämlich Längsrisse im Gewebe der jungen Kapsel, die sich nach und nach zu einem Hohlraum erweitern und nur hier und da von chlorophylihaltigen Zellfäden durchzogen bleiben. Da, wo dieser Interzellularraum klein bleibt, wie bei den Phascaceen, fehlen diese Zellfäden, bei anderen Moosen, wie z. B. vielen @rimmia-Arten, bilden sie der Länge nach verlaufende Rippen an der Kapselwand, und treten als innere Längsleisten auf; bei den Splachnaceen durchziehen sie die Apophyse nach allen Richtungen, namentlich aber nach den Spaltöffnungen der Kapselwand zu (s. II, 16). Da der innere Hohlraum durch die Spaltöffnungen in der Kapselwand mit der äusseren Umgebung der Kapsel in Verbindung steht, so vermögen die chlorophyl]- führenden Spannfäden zu assimilieren und mit zur Ernährung des Kapselinneren beizutragen. Sobald die Kapsel ihrer Reife entgegengeht, vermindern sich die Interzellularräume wieder infolge der Ausdehnung des Sporensacks, und wenn letzterer nach der Entdeckelung am oberen Ende aufreisst oder schwindet, erfüllen sie sich mit den bei der Reife auseinanderfallenden Sporen. Der Sporensack selbst (sporangium oder sporophorus) besteht aus einem parenchy- matischen Gewebe (s. Il, 14c), welches nach und nach vertrocknet, sich bräunt und nach dem Ausstreuen der Sporen häufig noch längere Zeit in der Urne zurückbleibt. Ä
Die Kapseiwand (pericarpium) besteht in der Regel nur aus wenigen Zellschichten. Die Zellen der äussersten Schicht sind sehr flach, schliessen enge aneinander an und verdicken sich gewöhnlich auf der äusseren Seite zu einer kutikularisierten Epidermis (epicarpium), welche nur hier und da von
Spaltöffnungen durchdrungen ist. Gegen den Rand der Urne werden die 6 n
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Epidermiszellen gewöhnlich kleiner, englumiger und dickwandiger. Meistens lassen sich am Rande der Urne wie des Deckels mehrere horizontale Reihen kleinerer Zellen unterscheiden. Vertikale, verschieden gestaltete Zellreihen sehen wir an gestreiften, und den nach der Entdeckelung gefalteten Kapseln. So werden z. B. bei Ulota und Orthotrichum die gelben Längsstreifen durch je 2—6 Reihen gelber Zellen gebildet, welche die übrigen Epidermiszellen oft um das Doppelte an Weite übertreffen. Manchmal zeigt die Kapselwand auch Höckerchen und Wärzchen, ähnlich wie der Kapselstiel mancher Moose, so 2. B. bei Daltonia und Pogonatum urnigerum, in den meisten Fällen Jedoch ist sie glatt und nur mehr oder weniger derbhäutig, resp. dick- oder dünn- wandig (leptoderma).
Bei manchen Kapseln, wie z.B. derjenigen von Bryum erythrocarpum (s. Il, 9e), befindet sich zwischen den kleinen dickwandigen Randzellen von Urne und Deckel noch ein Ring anders gestalteter, weitlumiger, dünnwandiger Zellen, die sehr bygroskopisch sind, beim Befeuchten rasch anschwellen und von der reifen Kapsel sich ablösen. In diesem Falle redet man von einer capsula annulata und bezeichnet die fraglichen, sich ablösenden Zelllinien als annulus oder Ring. Derselbe fehlt meistens bei den Fontinalaceen, Poly- trichaceen und Bartramiaceen, vielen Splachnaceen, bei Schistostega, Tetro- dontium, Pyramidula, Leptodon, Neekera, Fabronia und Myrinia. Bald besteht er nur aus einer, bald aus zwei oder mehreren Reihen etwas abgeflachter, faltiger, nach innen oft sehr erweiterter, dünnwandiger, leicht aufquellender Zellen. Häufig bleibt der Kapselring nach Lösung des Deckels auf der Mündung der Urne sitzen, wie bei den Orthotrichaceen, Physcomitrium, Anacamptodon, Clasma- todon, auch wohl bei Gyroweisia, Desmatodon latifolius ete., oder löst sich nur stückweise ab, wie bei den Meeseaceen, Leucodon, Homalia, Hookeria, Leskea nervosa, Leptodontium, Didymodon rubellus und vielen Tortula-Arten; in anderen Fällen aber windet er sich infolge der stärkeren raschen Ausdehnung der inneren, dünnhäutigen Wandungen seiner Zellen geradezu schraubig und zusammenbleibend von der Kapsel ab und man hezeichnet ihn alsdann als annulus revolubilis, wie z. B. bei Ceratodon, Ptychomitrium, Funaria hygrometrica, den meisten Bryaceen und Aulacomniaceen u. s. w. Zweck dieses Ringes ist, das Öffnen der Kapsel durch Abwerfen des Deckels zu erleichtern. Wir finden ihn namentlich bei vielen pleurokarpen Moosen sehr schön ausgebildet, wie bei Homalothecium, Platygyrium, Pterogonium, Cylindrotheeium, Orthothecium, Rhyneho- stegium und vielen anderen. Da, wo an der Kapsel ein differentiierter, stückweise sich ablösender oder sich abrollender Ring vorhanden ist, erscheint der Rand des abfallenden Deckels in der Regel mehr oder weniger kerbig, während derselbe bei (denjenigen Kapseln, bei denen kein differentiierter Ring zu erkennen ist, mehr einen glatten Rand zeigt. So unterscheidet sich z. B. Cynodontium tovquescens, welches dem Cynodontium gracilescens nahe steht, von dem ihm täuschend ähnlichen Cynodontium policarpum v. tenellum fast nur dadurch, dass ersteres stets einen glatten Deckelrand mit horizontalen Randzellreihen® besitzt, während letzteres einen kerbigen Rand, mit etwas mehr schräg anein-
ander gereihten Deckelzellen zeigt. Uynodontium torquescens und gracilescens be- sitzen keinen differentiierten, sondern nur einen kleinzelligen bleibenden Kapsel- ring, während polycarpum und seine var. tenellum einen deutlich differentiierten, sich ablösenden Ring zeigen (s. IX u. X, sowie III, 12).
Von besonderem Interesse für die Unterscheidung einzelner Arten sind oft die in der Kapselwand sich befindenden Spaltöffuungen (stomata), durch welche der Luftraum im Inneren der Kapsel mit der äusseren Atmosphäre kommuniziert. Bei manchen kleistokarpischen Moosen, wie Ephemerum cohaerens und Rutheanum sind sie über die ganze Kapsel zerstreut, meistens befinden sie sich jedoch an der Basis der Kapsel oder am Hals und an der Apophyse. Bei den stegokarpischen Moosen finden wir sie stets nur unterhalb des Urnen- randes, niemals an dem Deckel derselben und gewöhnlich da, wo im Inneren der unreifen Kapsel ein Luftraum vorhanden ist. Wir unterscheiden bei den Laubmoosen namentlich zwei verschiedene Formen von Spaltöffnungen, nämlich oberschichtige und unterschichtige. Oberschichtige (stomata phaneropora Milde, resp. emersa Schpr.) sind diejenigen, bei welchen die beiden halbmond- förmigen Schliesszellen auf der äusseren Seite deutlich sichtbar sind (s. II, 10), wie bei Orthotrichum affine, leiocarpum, rupestre ete.; unterschichtige (st. erypto- pora oder immersa) sind dagegen solche, bei denen die beiden halbmond- förmigen Schliesszellen nicht äusserlich sichtbar sind (s. II, 12), wie bei Orthotriehum diaphanum, tenellum, pumilum, anomalum etc. Bei letzteren befindet sich über einer jeden Spaltöffuung eine Lücke in der Epidermis, die von etwa 610 sich vorwölbenden Epidermiszellen eingeengt wird, so dass der leere Raum über der Spaltöffnung, der sog. Vorhof ein mehr strahliges, sternförmiges Aussehen erhält. Bei dünnwandigen Kapseln zeigt die Innenseite gewöhnlich das entgegengesetzte Bild. In manchen Fällen tritt dieser Unterschied normaler Spaltöffnungen weniger deutlich hervor, indem die eryptoporen Spaltöffnungen den phaneroporen mitunter täuschend ähnlich sehen, wie bei Mniobryum und bei Orthotriehum pallens. Bei den Polytrichaceen erscheinen die in der Ein- schnürung zwischen Urne und Hals gelegenen Spaltöffnungen durch Teilung der beiden Schliesszellen oft vierzellig.. Eine abnormale mehr schildförmige Gestalt zeigen dagegen die Spaltöffnungen der Funariaceen und von Physcomitrella patens (s. II, 11). Bei ihnen tritt nämlich eine Verschmelzung der ursprünglich getrennt angelegten Schliesszellen ein, so dass sie später einzellig, resp. schildförmig mit ritzenförmigem Spalte erscheinen. Auch Polytrichum alpinum zeigt am Hals einzellige Spaltöffnungen. An älteren Kapseln erscheint der Porus der Spaltöffuungen bei den Sporogonen pleurokarper Moose oft durch wachsartige Ausscheidungen verstopft.
Bei der unreifen Kapsel finden wir den inneren Teil des Deckels mit einem parenchymatischen, mit dem Endothecium in Verbindung stehenden
. Gewebe erfüllt, welches sich zur Zeit der Reife mehr und mehr auflöst, so dass schliesslich nur die festeren Aussenschichten des Deckels übrig bleiben, welche infolge der Gewebespannung in der ringförmigen Zone abgesprengt werden und abfallen. Zeigt die Urne nach dem Abfallen des Deckels einen
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glatten Rand ohne irgend welchen Mundbesatz, so bezeichnet man solche Moose als nacktmündige (musci gymnostomi), wie z. B. bei Anoectangium, Physcomitrium und verschiedenen Arten der Gattung Pottia. Bei ihnen können die Sporen aus dem bei der Entdeckelung geöffneten Sporensack rasch nach Aussen gelangen, wenn nicht etwa die Mündung der Urne noch mit einer dünnen Haut, dem hymenium verschlossen ist, wie bei der Gattung Hymenostomum. Meistens wird jedoch das Ausstreuen besonders reguliert durch Anhängsel, Wimpern und Zähne etc., welche bei dem Abfallen des Deckels an dem Rande der Urne zurückbleiben. Man bezeichnet dieselben als Mundbesatz oder Peristom. Die Entstehung dieser Peristomzähne ist eine sehr eigen- tümliche.
Das Gewebe im Inneren des Deckels zeigt vor der Reife eine regel- mässige Anordnung seiner Zellen, sowohl in der Richtung der Radien, wie der konzentrischen Schichten. Wenn nun die Kapsel der Reife entgegengeht, so findet man in einer bestimmten dieser hohlkegelförmigen Zellschichten, nämlich in derjenigen die gerade über der den Sporensack von aussen begrenzenden Luftlücke steht, also ungefähr zwischen Endothecium und Amphithecium, dass bestimmte Stücke ihrer inneren Wandungen sich sehr stark verdicken und verholzen. Diese Verdickungen passen in den übereinander stehenden Zellen alle aufeinander, so dass dadurch ein langer, von oben nach unten das Innere des Deckels durchziehender Strang verholzter Membranabschnitte entsteht. Setzt sich die Verdickung auch auswärts auf die Querwände fort, so ist dieser Strang mit lauter queren Rippen versehen, deren jede eine der Zellgrenzen der Zellreihe darstellt, in der er gebildet wurde. Ungefähr in der Höhe der Eröffnungsstelle der Kapsel bricht dieser verdickte Strang ziemlich plötzlich ab und steht hier durch kleine Zellen mit ringsum stark verdickten Wänden mit der Epidermis der Kapselwand in Verbindung. Wenn nun die Lösung des Deckels beginnt, so werden alle dünnwandigen Membranpartien völlig
8, 16, 32 oder 64, bald nur in einem, bald in 2 und selbst 4 Kreisen. Drei oder vier Kreise kommen seltener vor, wie z. B. bei manchen Grimmien und Orthotricha, sowie bei Buxbaumia, bei welch letzterer Gattung man mehrere äussere und einen inneren Peristomkreis unterscheidet. Meistens besteht das Peristom nur aus einem oder zwei Kreisen verholzter Membranpartien. In dem letzteren Falle unterscheidet man ein äusseres und ein inneres Peristom (peristomium externum und internum, resp. exostomium und endostomium). Wo diese beiden zugleich vorhanden sind, besteht das äussere gewöhnlich aus bis zur Basis getrennten, festen, derben Zähnen, während die Zähne des.
‚ wie bei Bryum, ‘um und den Hypneen. Bei vielen Orthotricha und manchen Grimmien tritt
noch ein dritter Kreis nur locker zusammenhängender, verholzter Membran- platten hinzu, der sich zwischen die Zähne des äusseren Peristoms und die Kapselwand einschiebt und als Vorperistom bezeichnet wird.
Je nachdem mehr die Längsrippen und das ganze, nach der Peripherie zu prosenchymatische innere Deckelgewebe oder mehr die Querrippen einzelner parenchymatischer Zellstränge an dem Bau der Peristomzähne beteiligt sind, hat R. Braithwaite die stegocarpi der akrokarpischen Moose in zwei Gruppen eingeteilt, nämlich in Anarthrodontei und in Arthrodontei, d.h. in solche mit ungegliederten und solche mit gegliederten Peristomzähnen. Erstere (die Nematodonten nach Mitten), zu denen die Familien der Georgiaceen, Poly- trichaceen und Buxbaumiaceen gehören, zeigen von der oben im Allgemeinen geschilderten Entstehungsweise des Peristoms einen etwas abweichenden Bau. So spaltet sich bei den Georgiaceen (8. Tetrodontium) das den Deckel aus- füllende Kapselgewebe kreuzweise in zahnartige Klappen oder Pyramiden, deren beide äussere Schichten aus dickwandigen, verlängerten und gefärbten prosenchymatischen Zellen bestehen, während die inneren mehr aus dünnwandigen, von der Columella abgerissenen Zellen gebildet werden, so dass die 4 Zähne nach aussen gefurcht erscheinen. Ähnlich sind bei den Polytrichaceen die 16, 32 oder 64 ungegliederten Peristomzähne aus Bündeln schmaler, verdickter, bastfaserähnlicher Zellen gebildet, die sich zu zungen- bis hufeisenförmigen Schenkeln zusammensetzen. Letztere haben häufig flügelartige Anhängsel nach der Innenseite und sind an ihrer Spitze mit einer durch Erweiterung des oberen Teils des Mittelsäulchens entstehenden sogenannten Paukenhaut (tym- paneum, resp. dia- oder epipbragma) verbunden. Noch abweichender gestaltet sich der Bau des Peristoms bei den Buxbaumiaceen, bei denen selbst bei den einzelnen Arten Verschiedenheiten auftreten, die wir jedoch hier nicht näher erörtern können.
Bei den Arthrodontei besteht ein jeder Peristomzahn aus einem Verdickungs- strang von Zellwandstücken, an dessen Bildung zwei bis vier aneinander stossende Zellreihen beteiligt waren und der infolgedessen mehr oder weniger gegliedert erscheint.
Sehr sorgfältige Untersuchungen über die verschiedenen Formen der Peristome hat Philibert mittelst Querschnitten angestellt und darüber eine Reihe von Artikeln in der Revue bryologique vom Jahre 1884 an ver- öffentlicht. Er unterscheidet darnach die Gliederzähne oder Arthrodonten (cf. Rev. br. 1884, S. 49, 65ff), je nachdem die innere und die äussere Schicht eihen von Zellplatten zusammengesetzt sind, in Aplo- lepideae'!) und Diplolepideae. Bei den ersteren ist die äussere Schicht aus nur einer Reihe, die innere dagegen aus zwei Reihen von Platten zusammen- gesetzt. Bei letzteren dagegen ist die äussere Schicht aus zwei Reihen, die innere dagegen aus nur einer Reihe von Platten zusammengesetzt, also gerade umgekehrt. Bei den Aplolepideen treten 3 Typen besonders hervor:
aus je einer oder zwei R
?) Von Asris, Schuppe, Rinde, Metallplättchen und a@z4oos einfach, durköos doppelt. . “
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1. Derjenige der Gattung Dieranum, bei welcher die innere Schicht durch vortretende Leisten und Balken stärker verdickt ist, als die äussere, und die unteren äusseren Schichten der nach oben meist zweischenkeligen Zähne mehr oder weniger deutlich längsstreifig sind;
2. derjenige der Gattung Grimmia, bei welcher die äussere Schicht der nach oben oft 2—3spaltigen Peristomzähne verdickte Querbalken zeigt, aber keine Streifung und die innere, heller und schwächer entwickelte Schicht nur aus flachen Platten gebildet ist;
3. derjenige der Gattung Barbula, bei welcher äussere und innere Schicht mehr gleichmässig entwickelt, aber die Zähne oft bis zur Basis in je 2-3 mehr oder weniger gedrehte Schenkel gespalten sind. Ein inneres Peristom ist bei den Aplolepideen niemals vorhanden.
Auch bei den Diplolepideen, bei welchen ausser dem äusseren meist noch ein inneres Peristom mehr oder weniger entwickelt ist, treten uns 3 besondere Typen entgegen. :
1. Derjenige der Gattung Orthotrichum, bei welchen die beiden Reihen der äusseren Peristomplatten stärker verdickt sind als die innere Schicht und gewöhnlich papillös punktiert oder quer- und schrägstreifig erscheinen, während die innere, einreihige, dünnere Schicht glatt ist. Ausserdem sind diese Zähne oft paarig verbunden, so dass ein Doppelzahn gleichsam aus vier Reihen äusserer Platten zusammengesetzt erscheint. Ein inneres Peristom zeigt sich bei ihnen oft in der Gestalt von ein- oder 2 zellreihigen Wimpern, die zwischen je 2 Zähnen abwechselnd vortreten und dem Prozessus des inneren Peristoms der höher entwickelten Hypnaceen entsprechen.
2. Bei den Funariaceen sind die äusseren Peristomzähne schon mehr nach dem Typus der Bryaceen gebaut mit durch Lamellen verdickter innerer Schicht, aber oft längsstreifiger, lebhaft gefärbter, roter äusserer Schicht. Das innere Peristom besteht bei ihnen aus einer Basilärmembran mit lanzett- lichen, den Zähnen opponierenden, mehr oder weniger papillösen Fortsätzen.
3. Die vollkommenste Entwicklung des Peristoms tritt uns entgegen in dem Typus der Hypnobryaceen, bei welchen das innere Peristom aus einer kielfaltigen (16 kieligen) Membran besteht, die sich nach oben in sog. Fort-
eine papillös punktierte oder quer gestreifte Aussenschicht zeigen und: eine durch vortretende Lamellen stärker verdickte Innenschicht. karpischen Moosen, bei den Gattungen Mnium, Schicht der Zähne in der Regel fein papillös punkt dagegen meistens querstreifig. Nur wenige Hypna, wie badium, stramineum, sarmentosum, cordifolium, Breidleri, giganteum und Schreberi etc. besitzen nur fein . punktierte Peristomzähne. Zwischen diesen verschiedenen Typen sowohl, als auch zwischen den Arthrodonten und Nematodonten finden wir viele Übergänge und Zwischenstufen, die wir aber erst bei den einzelnen Familien näher betrachten können, Bleibt zwischen der inneren und äusseren Schicht der Peristomzähne noch eine ganze Zellreihe eingeschlossen, werden also die Zähne
Bei den akro- Bryum etc. ist: diese äussere iert, bei den pleurokarpischen
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aus 3 Peristomzellschichten gebildet, von denen sich die inneren mit allen Wänden an der Bildung der Zähne beteiligten, so bezeichnet man solche Zähne als gefächert oder gekammert, wie z. B. bei den Gattungen Splachnum (s. XLV) und Leucodon.
Die Zähne des einfachen und des äusseren Peristoms zeigen bei den einzelnen Arten und Gattungen der Moose sehr verschiedene Formen. Bei manchen Moosen sind sie sehr klein und oft nur rudimentär entwickelt, wie bei vielen Arten der Weisiaceen, bei anderen wieder sind sie sehr stark aus- gebildet und fast von der Länge des Deckels und der Urne, wie bei Dieranum, Räcomitrium und Fissidens. Sie sind z. B. lanzettförmig (lanceolati) bei Ortho- trichum, Zygodon und Splachnum, verlängert lanzettlich (elongato-lanceolati) bei Bryum und Hypmım, riemenförmig (loricati) bei Taylorıa und Fontinalis, faden- förmig (filiformes) bei Barbula und vielen Trichostomum-Arten, dolchförmig (subulati) bei manchen Bartramia- und Grimmia-Arten, zungenförmig (lingulae- formes) bei den Polytrichaceen und gestutzt (truncati) bei Trochobryum, Cono- mitrium julianuum und Schistidium atrofuscum. Sie sind meist ganz und ungeteilt bei Splachmum, Orthotrichum, Bryum, Hypnum ete., bis zur Mitte oder darüber zweischenkelig (bifidi) bei Dricamım, Dieranella, Fissidens, Leucobryum ete., drei- schenkelig (trifidi) bei manchen Arten der Gattung Grimmia, bis zur Basis gespalten bei Trichostomum, Ptychomitrium und Racomitrium, zerrissen (laceri) bei einigen Arten von Desmatodon, und gitterartig durchbrochen (eribrosi) bei Coseinodon, Sehistidium brunnescens etc. Selten erscheinen sie glatt, wie bei den Seligeriaceen oder eben, wie bei den Splachnaceen, sondern die einzelnen Glieder sind oft mehr oder weniger verdickt und zeigen auf ihrer Oberfläche Papillen und Warzen, oder feine Längs- und Querstrichelung, schräge und wurmförmige Linien und selbst spiralige Streifungen. Der (Querschnitt eines Zahnes lässt die Trennungslinien der an seiner Bildung beteiligten Zellwand- stücke deutlich erkennen. Wir sehen an demselben in den meisten Fällen die Oberseite resp. Aussenseite stärker verdickt, als die Innenseite, seltener um- gekehrt, die Innenseite stärker verdickt als die Aussenseite, wie bei manchen Dicranaceen (s. III, 1d). Durch diese ungleiche Verdickung der Innen- und Aussenschicht der Zähne wird ihre Hygroskopieität bedeutend erhöht, so dass sie selbst bei dem geringsten Wechsel des Feuchtigkeitsgehalts der Luft ihre Stellung verändern. Sind die unteren bezw. inneren Verdickungsschichten weniger entwickelt, so scheinen die Zühne einschichtig zu sein, wie bei manchen Weisiaceen, Seligeria- und Orthotrichum-Arten. Die in horizontaler Richtung vortretenden Verdickungen am Rand der Zellplatten auf der Ober- oder Unterseite der Zähne werden als Querbalken (trabeculae) oder Querleisten (lamellae) bezeichnet, je nachdem sie nur bis zu einer vertikalen Teilungslinie reichen, oder die ganze Breite des Zahnes leistenartig durchziehen. Treten diese Verdickungen am Rande der Zellplatten auch am Seitenrand der Zähne etwas vor, so erscheinen diese dadurch gleichsam wie gegliedert, daher der Name Arthrodontei oder Gliederzähne.
der Oberfläche der Zähne in vertikaler Richtung häufig wahr- 2
nehmbare Trennungslinie wird als linea divisuralis bezeichnet. Sie verläuft a
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bald gerade, bald mehr oder weniger im Ziekzack und ist bald auf der Ober- seite, bald auf der Unterseite deutlicher zu erkennen, je nachdem die Aussen- schicht oder die Innenschicht aus einer doppelten Reihe von Zellplatten ge- bildet ist, resp. die betr. Moose zu den Diplolepideen oder den Aplolepideen gehören. Sehr schön treten auch ähnliche Trennungslinien hervor, wenn zwei oder mehrere, resp. 4 Zähne zu einem einzigen breiteren Zahne alsbald nach der Entdeckelung der Kapsel verbunden erscheinen. Solche zu je zwei oder vier verbundene Zähne werden als paarig und doppelpaarig (geminati und bigeminati) bezeichnet, wie z. B. bei Ulota und vielen Orthotrichum- Arten. Häufig trennen sich diese anfangs paarig verbundenen Zähne infolge stärkeren Austrocknens einige Zeit.nach der Entdeckelung der Kapsel noch in Einzel- zähne, wie z. B. Orthotrichum anomalum und rupestre. Manchmal hängen auch sämtliche Zähne mit ihren Spitzen alsbald nach der Entdeckelung noch zu- sammen, wie bei Conostomum boreale, oder sind durch besondere Gewebeplatten verbunden, wie bei Funaria.
Weniger entwickelt ist in der Regel das innere Peristom, dessen Zähne viel zärter und dünner sind und oft abwärts zu einer kontinuierlichen, zarten, gelblichen Membran zusammenfliessen. Zuweilen ist dasselbe nur rudimentär ausgebildet, wie bei Leucodon, Neckera pennata und oligocarpa, Anomodon longi- folius und vitieulosus etc., oder es besteht nur aus einzelnen Wimpern, die mit den Zähnen des äusseren Peristoms alternieren und zwischen denselben sicht- bar werden, wie bei Orthotrichum und Anacamptodon. Gewöhnlich ist es kürzer, und nur bei Meesea, Amblyodon und Cinelidium etc. länger, als das äussere Peristom. Da, wo das innere Peristom vollständiger ausgebildet ist, wie bei Bryum, Mnium und den Hypneen, besteht es in seinem unteren Teile aus der Grundhaut (membrana basilaris), welche sich zwischen Je zwei äusseren Zähnen kielartig vorwölbt. Diese Kiele verlängern sich nach oben in die meist ebenfalls gekielten, segelartigen Fortsätze (processus), deren Mittel- linien oft zwischen je zwei Zellwandstücken gespalten oder fensterartig durch- brochen erscheinen. Zwischen je zweien solcher Kiele sehen wir eine bis
| sehen (cilia appendiculata). Bei Fontinalis sind die wimperigen Fortsätze des inneren Peristoms sogar durch Querbalken zu einem gegitterten Kegel (in conum reticulato-tesselatum) verbunden. Bei Cinelidium sind die Zähne des
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Wie bereits oben bemerkt, besteht der fertile Teil des Sporogons, das Endotheeium, aus dem Mittelsäulchen, dem inneren Sporensack und dem Arche- spor, der Sporen führenden Schicht. Die Columella oder das Mittel- säulchen (columella oder styliscus Ehrh.) ist der zentrale Zellstrang, welcher das Sporogon von seinem Stiele bis zum äussersten Ende des Deckels durch- zieht. Sie fehlt bei Archidium und ist bei Ephemerum zur Zeit der Sporen- reife bereits absorbiert. Gewöhnlich wird sie von dem inneren Sporensack mit dem Archespor umgeben und nur bei Sphagnum und Andreaea von letzterem glockenartig überdacht. Sie besteht aus einem ziemlich grosszelligen Gewebe, das zur Zeit der Reife der Kapsel mehr und mehr eintrocknet und schwindet. Bei den meisten Moosen ist ihr oberer Teil bei dem Abfallen des Deckels bereits von diesem getrennt und resorbiert. Nur bei wenigen Moosen, wie bei der Gattung Schistidium bleibt die Columella mit dem Deckel verbunden. Nach der Entdeckelung schrumpft sie in der Regel stark ein und bleibt als vertrocknetes und verkürztes Säulchen in der Kapsel zurück, ja bei vielen Moosen ist zur Zeit der Reife in der geöffneten Urne kaum noch eine Spur von ihr vorhanden, während sie bei anderen wieder sehr lange erhalten bleibt. Bei der Gattung Hymenostomum erweitert sich ihr oberer Teil zu dem nach der Entdeckelung die Urne noch verschliessenden, erst später zerreissenden Hymenium, bei Polytrichum zur Paukenhaut. Bei nur wenigen Moosen beobachtet man auch nach der Entdeckelung der Kapsel noch ein Wachsen resp. eine Verlängerung der Columella, wie z. B. bei Pottia Heimiüi, Desmatodon Ay tylium eurvirostre und einigen anderen, bei denen das Säulchen wie ein Pistill aus der geöffnetenUrne hervorragt, und den Deckel je nach dem Feuchtigkeits- gehalt der Atmosphäre bald mehr oder weniger emporhebt. Solche Moose werden als systylii benannt. Bei einzelnen Splachnaceen, wie Tayloria splachnoides (s. XLII, 6) und Splachnum ampullaceum, rubrum, vaseulosum ete. (s. XLIII), erlangt die Columella nach dem Abwerfen des Deckels und dem Hervortreten über den Urnenrand sogar noch eine kugelige bis schirmartige Erweiterung. Bei manchen Moosen bleibt das Säulchen nach der Oeffnung der Kapsel nicht nur mit dem Deckel in Verbindung, sondern fällt auch mit demselben zusammen ab, wie z. B. bei Schistidium (8. XXX,6) und Dissodon Hornschuchit (8. XLI, 4).
Die äusseren, dem Archespor anliegenden Schichten der Columella werden dem Sporensack zugerechnet und als innerer Sporensack bezeichnet. Sein Gewebe besteht aus kleineren Zellen wie die Columella und das Archespor. Unter letzterem versteht man das in dem Sporensack aufgehängte Gewebe, in welchem sich die Sporen bilden. Es besteht aus grösseren parenchymatischen Mutterzellen, von denen eine jede sich in vier Fächer teilt, in deren jedem sich aus dem betr. Plasma eine Spore entwickelt. Die Wände der Mutter- zellen werden dabei resorbiert und verschwinden bis zur Reife der Sporen, so dass diese alsdann auseinanderfallen. Wenn nun zur Zeit der Entdeckelung der Kapsel die den Sporensack oben verschliessende Gewebeschicht mehr und mehr schwindet, so reisst letzterer an seinem oberen Ende auf und die Sporen
können aus demselben austreten.
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Die Sporen ‚sporae) oder Keimzellen sind in der Regel einzellige, meist rundliche Bläschen, deren protoplasmatischer, Chlorophyll oder auch Stärkemehl und Ole enthaltender Inhalt von einer ein- oder zweischichtigen Zellhaut umschlossen wird. Mehrzellige Sporen sind uns von europäischen Laubmoosen bis jetzt nicht bekannt, dagegen finden wir solche bei den Dienemoneen, einer ausländischen Unterfamilie der Dieranaceen, insbesondere bei den Gattungen Mesotus, Eucamptodon, Dienemos und Synodontia. (cf. Engler, Natürl. Pflanzenfamilien, Abt. 3, S. 337). Bei den dünnwandigen Sporen scheint nur eine einzige kutikularisierte Sporenhaut vorhanden zu sein; meistens lassen sich jedoch an letzterer zwei deutlich erkennbare Schichten unterscheiden, nämlich eine mehr oder weniger gefärbte äussere Sporenhaut (exospor oder exine) und eine hyaline, in Chlorzink sich bläulich färbende innere Schicht derselben (endospor oder intine). Bei ein und derselben Pflanze sind die Sporen in der Regel auch von einerlei Gestalt, auch zeigen sie nur ausnahmsweise in ein und derselben Kapsel Unterschiede in der Grösse ty, wenn nämlich nicht alle normal ausgebildet werden, wie z. B. bei Andreaea, Fontinalis und einigen Bryum-Arten. Die Laubmoose sind daher isospor. Eigentliche Makro- und Mikrosporen, wie bei Salvinia natans und anderen höher entwickelten Kryptogamen kommen bei ihnen nicht vor. Grösse und Gestalt der Sporen sind für die Bestimmung und Unterscheidung einzelner, sonst nahe verwandter Moose oft von besonderer Wichtigkeit. Ihre Grösse beträgt bei vielen Arten nur etwa '/,, mm, resp. 10 Myriameter oder Micromillimeter — 10 u, wie z. B. bei Ceratodon, Brachyodus, Campylostelium, Seligeria pusilla und Doniana, Fissidens ewilis, bryoides, incurvus und pusillus, sowie verschiedenen Grimmia- und Leptotrichum-Arten, ja bei manchen Polytrichum-Arten und deren Verwandten oft nur 5—8 u; die grössten Sporen, nämlich diejenigen von Archidium, er- reichen dagegen einen Durchmesser von 0,1 bis 0,2 mm. Je grösser ihre An- zahl in einer reifen Kapsel, um so kleiner sind sie gewöhnlich, und je kleiner die Anzahl der in einer Kapsel sich entwickelnden Sporen ist, um so grösser sind wieder die einzelnen Sporen. So finden wir bei Archidium, welches, wie bereits erwähnt, die grössten Sporen aufweist, höchstens 24-28 in einer Kapsel, bei Ephemerum etwa 50 mit 5070 M, resp. 60—80 u Durchmesser, bei nur 5—10 u Durchmesser aber unzählbare Quantitäten. Bei sehr vielen Moosen
Sporogone, wie diejenigen von Burbaunia und Polytrichum, die FREE Sporen entwickeln. Solange die Sporen noch nicht auseinandergefallen sind, ist ihre Gestalt infolge der Kompression noch vorzugsweise eine tetraedrische, nach dem
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Auseinanderfallen nehmen sie jedoch meistens eine mehr rundliche, zuweilen eiförmige oder nierenförmige Gestalt an, viele behalten aber auch nach der Reife noch eine mehr polyedrische, eckige Form. Ihre Oberfläche erscheint unter dem Mikroskop bald glatt, bald mehr oder weniger runzelig und granuliert, bald papillös und warzig, oder sogar igelstachelig und netzförmig. Die glatten Sporen lassen vorzugsweise eine gelbliche oder grünliche Färbung erkennen, während die papillösen oder warzigen Sporen mehr eine dunklere, bräunliche, rötliche, rostbraune oder chocoladebraune oder dergl. Färbung zeigen. Infolge des durchfallenden Lichtes erscheinen die Sporen unter dem Mikroskope stets heller, so dass sich ihre eigentliche Farbe unter demselben mitunter nicht genau erkennen lässt. Deutlicher und intensiver tritt letztere hervor, wenn die Sporen in Masse vereinigt sind, bei dem Öffnen und Entleeren einer reifen Kapsel. Die lebhaftere Färbung tritt namentlich bei frisch ge- sammeltem Materiale deutlicher hervor, während dieselbe bei älteren Herbar- exemplaren mehr schwindet, so dass bei letzteren oft eine etwas mehr gelb- liche bis bräunliche Färbung auftritt.
Auf die den Fuss des Sporogons umgebenden Perichätialblätter und ihren grossen Wert für das Bestimmen der Moose haben wir bereits früher aufmerksam gemacht. Ihre von den Laubblättern mehr oder weniger ab- weichende Gestalt, Textur und jeweilige Anzahl und Vereinigung bieten oft sehr geeignete Unterscheidungsmerkmale bei nahe verwandten Arten, wie z.B. bei den Gattungen Andreaea, Thuidium, Amblystegium und vielen anderen, namentlich bei pleurokarpischen Moosen.
Il. Fortpflanzung und Vermehrung.
Die Fortpflanzung und Vermehrung der Moose erfolgt teils auf ge- schlechtlichem Wege durch Befruchtung, teils auf ungeschlechtlichem durch Ableger. Letztere Art der Verbreitung bezeichnet man im Gegensatz zur geschlechtliehen als die vegetative Vermehrung.
Die geschlechtliche Vermehrung erfolgt bei den Laubmoosen, wie bereits früher erwähnt wurde, in der Weise, dass die in den Mutterzellen der Antheridien ausgebildeten Spermatozoidien vermittelst des Wassers zu den Archegonien und durch den Kanal in dem Halse derselben zu dem Oogonium mit der Eizelle gelangen, sich letzterer anlegen und mit ihr verschmelzen. Aus dem Protoplasma beider, des Spermatozoidiums und der Eizelle bildet sich nach einiger Zeit der Embryo, der zum Sporogon heranwächst, in dem sich die Sporen entwickeln. Nach dem Ausstreuen der Sporen entwickelt sich aus diesen bei der Keimung Protonema, aus dem wieder eine neue Generation, resp. ein neues Moospflänzchen heranwächst.
Die Zeit, während welcher die einzelnen Blüten fähig sind zu befruchten oder befruchtet zu werden, ist häufig nur von kurzer Dauer. Bei den Zwitter- blüten können zur Zeit der Reife — zumal wenn dieselben zahlreiche Para- pbysen enthalten, wie bei vielen Bryum-Arten — die Spermatozoidien sehr
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leicht zu der Narbe der Archegonien gelangen, weshalb es bei ihnen auch fast regelmässig zur Fruchtbildung kommt. Seltener ist dieses der Fall bei den Möosen mit getrennten Geschlechtern, bei denen es von besonderer Wichtigkeit ist, dass die Reife der Geschlechtsorgane gerade in diejenige Zeit fällt, in welcher der Moosrasen auch die nötige Feuchtigkeit besitzt, um die Spermato- zoidien zu den reifen Archegonien überführen zu können. In solchen Fällen wird die Befruchtung häufig dadurch ermöglicht, dass nicht alle Blüten zu gleicher Zeit reife Geschlechtsorgane entwickeln, sowie auch dadurch, dass in der einzelnen Blüte in grösserer Anzahl Antheridien und Archegonien aus- gebildet werden, die nicht gleichzeitig, sondern einzeln nach einander zur vollen Geschlechtsreife gelangen. So fand ich z.B. bei der zweihäusigen Grimmia commutata in den Monaten November und Dezember noch reife Anthe- ridien zu einer Zeit, in der die jungen Fruchtstiele bei den meisten weiblichen Pflänzchen bereits sichtbar waren. Befinden sich männliche und weibliche Blüten auf demselben Moosstämmchen, oder sind auch nur männliche und weibliche Pflänzchen in einem Rasen vereinigt, so findet in einem solchen Falle die Befruchtung leicht auf dem Wege der Kreuzung statt, d.h. dadurch, dass die Spermatozoidien aus der einen Blüte zu den Archegonien einer anderen Blüte übergeführt werden. Je weiter aber die Geschlechter von einander getrennt sind, um so seltener kommt es alsdann zu einer Befruchtung, wie z.B. da, wo männliche und weibliche Pflänzchen je in besonderen Rasen vereinigt sind.
Gelangen die Spermatozoidien der einen Art zu den Archegonien einer anderen verwandten Art, so kommt es zur Bastardierung, d.h. es entstehen aus dem Embryo einer solchen Kreuzung Sporogone (und eventuell Individuen), die nach ihren Eigenschaften bald mehr der einen, bald mehr der anderen Art der Stammeltern ähnlich sind. Sicher kennt man bis jetzt eigentlich nur Bastardsporogone. Sie lassen sich namentlich da leichter erkennen, wo die Sporogone der Stammeltern wesentlich verschieden sind. Ob aus der Keimung ihrer Sporen neue Bastardformen entstehen, ist bis jetzt nicht speziell nachgewiesen, wenn es auch von manchen Botanikern angenommen wird. Limpricht beschreibt in Rabenhorst’s Kryptogamenflora Band IV von 1890, Seite 509#f. zwei solcher Bastarde, nämlich Zeptotrichum Breidleri, als Bastard von Zeptotrichum pallidum und Sporledera palustris und Lepto- tri chum astomoides als Bastard von Lept. pallidum und Pleuridium subulatum. Diesen letzteren Bastard habe ich auch dahier bei Laubach im Mai 1894, 1895 und 1896 in grösserer Anzahl gefunden. Er wächst zwischen den in demselben Rasen vereinten oder nebeneinander sich entwickelnden Stammeltern,
mit Pleuridium aber die kürzere Seta und kleistokarpe Frucht gemein. Seine Kapsel ist jedoch nicht immer völlig kleistokarp, ohne jegliche Andeutung eines Deckels, wie Limpricht angiebt, sondern ich fand dahier auch einzelne Exemplare, bei denen der Deckel mitunter angedeutet war und ein rudimentäres
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ähnlichen Bastard zwischen Leptotrichum subulatum und Pleuridium subulatum hat schon Venturi in der Revue bryologique vom Jahre 1881, 8. 20 und 21 erwähnt. Derartige Bastardbildungen findet man namentlich bei solchen Moosen, bei denen verschiedene Arten in denselben Rasen und Polstern neben- und zwischeneinander wachsen, wie z. B. bei Orthotrichum-, Bryum- oder Grimmia- Arten, bei Physcomitrium und Funaria, sehr wahrscheinlich auch. bei den so formenreichen Sphagna und den in Sümpfen und Wassergräben vorkommenden Hypnum-Arten, wie Hypnum Kneiffii, aduneum, ‚uitans, Iycopodioides, Sendtneri u. s.w. Im Allgemeinen hält es jedoch oft selır schwer, eine eigentliche Bastardbildung nachzuweisen. Einen interessanten Bastard zwischen Bryum pallescens und Bryum pendulum beschreibt Philibert in der Revue bryologique vom Jahr 1891, 8. 9ff., und einen solchen zwischen Orthotrichum Sprucei und Orthotrichum diaphanum in Rev. br. 1883, 8. 8ff.
Zuweilen sind bei einzelnen zweihäusigen Moosen die Exemplare mit Fruchtanlagen von solchen mit Antheridien räumlich so weit von einander getrennt, dass eine Befruchtung bei denselben nicht unterstellt werden kann, indem der Weg viel zu weit ist, als dass die Spermatozoidien, das befruchtende Protoplasma, zu den Fruchtanlagen gelangen könnten. So hat man z. B. nach Kerner (Pflanzenleben Band II, S. 461) Paludella squarrosa in Nordtirol nur mit Antheridien, in Böhmen nur mit Archegonien gefunden, Dryptodon Hartmani in den Alpen nur mit Antheridien, in den Karpathen mit Archegonien, mit Frucht aber nur an sehr wenigen, vereinzelten Orten, wie z. B. in Korsika und Montenegro. Auch bei noch anderen Arten wachsen die männlichen und weiblichen Pflanzen oft weit von einander getrennt, wie z. B. bei Aulacomnium turgidum, Bryum alpinum und Duvalii, Didymodon ruber, Barbula reeurvifolia, Ampho- ridium Mougeotü, Pterogonium graeile, H; ypnum rugosum, Thuidium abietinum u. 5. W., und dennoch hat man von diesen Moosen an den betreffenden Orten schon vereinzelte Früchte gefunden. Da bei diesen Arten, bei einer Entfernung ihrer beiderlei Geschlechtspflanzen von oft Hunderten von Meilen eine Be- fruchtung nicht unterstellt werden kaun, aber dennoch mitunter vereinzelte Früchte vorkommen, so nimmt Kerner (Pflanzenleben II, S. 460 und 461) an, dass diese auf dem Wege der Parthenogenese entstehen, mit welchem Namen man die Entwicklung unbefruchteter Oogonien zu neuen Individuen bezeichnet. Hiermit in direktem Widerspruch steht die Ansicht von K. Göbel (Handb. der Botanik von A.Schenk, Band II, S. 342), welcher sagt: „Partheno- genetische Erscheinungen sind bei den Lebermoosen so wenig bekannt, als bei den Laubmoosen.“ Beweisen lassen sich dieselben allerdings nicht. Hat man doch z. B. von verschiedenen Dieranum-Arten lange Zeit nur O Blüten und Früchte gekannt, bis man erst später kleine d Pflänzchen im Wurzelfilze der 9 fand. Immerhin lassen sie sich auch nicht kurzer Hand negieren, vermag doch fast jeder einzelne Teil bei den Laubmoosen unter günstigen Umständen sekundäres Protonema zu erzeugen und zu neuen Individuen heranzuwachsen.
Da nun bei manchen Arten die Fruchtbildung der Moose infolge räum- licher Trennung ihrer Geschlechtspflanzen oft sehr erschwert ist, so würden
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einer Verbreitung derselben wohl sehr bald Schranken gesetzt sein, wenn ihre Vermehrung nicht auch noch auf andere Weise erfolgen könnte, nämlich auf dem Wege der vegetativen Vermehrung durch Ableger, indem sich aus einzelnen Teilen der Moospflänzchen neue Individuen entwickeln. Fast alle Teile der Moospflanze besitzen nämlich die Fähigkeit, sekundäres Protonema zu erzeugen, aus dem wieder neue Individuen hervorgehen können. Mehr- zellige Ableger, welche man im Allgemeinen als Thallidien bezeichnet, treten bei den Laubmoosen in den verschiedenartigsten und mannigfaltigsten Formen auf, bald als Wurzelknollen, bald als Brutknospen, Bulbillen oder Gemmen, bald als Brutästehen oder Sprosse. Manche einjährige Moose, wie Ephemerum serratum perennieren z. B. dadurch, dass nach der Sporenreife und dem Ver- trocknen des Moosstämmcehens das unterirdische Protonema in dem Boden verbleibt und erst im nächsten Jahre bei genügendem Licht und entsprechender Feuchtigkeit wieder chlorophyllführende Zweige entwickelt. Das herdenweise Beisammenstehen dieser einjährigen Moospflänzchen ist bei der geringen Anzahl der in einer Kapsel derselben ausgebildeten Sporen vorzugsweise durch das Uberwintern des unterirdischen Protonemas bedingt. Mitunter zerfällt auch das Protonema, nachdem es Reservestoffe angesammelt hat, bei eintretender Trockenheit in einzelne angeschwollene Glieder, die bei dem Wiedereintritt der feuchteren Jahreszeit zu neuen Moospflänzchen heranwachsen, wie z. B. bei Pottia und Funaria. .
Bei manchen Moosen bilden sich an dem unterirdischen Protonema mikroskopisch kleine, meist vierzellige, kugelige, braune Knöllchen, sog. Wurzel- knöllchen, welche von den Rhizoiden leicht abbrechen und in der trockenen Jahreszeit in dem Zustand der Ruhe verharren, sobald sie dagegen an das Licht kommen bei entsprechender Feuchtigkeit wieder neues Protonema aus- treiben und zu grünen Moospflänzchen heranwachsen. Sehr schön entwickelt fand ich solche Wurzelknöllchen an Ephemerum Rutheanum (s. I, 7c), Pottia truncata, Leucobryum glaueum und verschiedenen Dieranellen. Bei anderen Moosen befinden sich solche bald sitzende, bald mehr oder weniger gestielte Brutkörper auch am Stengel, zumal selbst eine Jede Zelle am Stämmchen fähig ist, Protonema zu entwickeln, an dem sich Brutknöllchen, die wir als Gemmen bezeichnen, bilden können. Derartige sitzende oder gestielte Brut- körper finden wir z. B. bei Pleuridium alternifolium, Leptodontium styriacum (s. XVIDO, 13) und gemmascens und noch vielen anderen Moosen. Achselständige Gemmen entwickeln sich sehr häufig bei Bryum erythrocarpum als kurz gestielte, purpurrote rundliche Knöllchen, die sehr leicht abfallen und schon mit blossem Auge deutlich in den Blattachseln als rote Pünktchen zu erkennen sind. Bei anderen Moosen finden wir an Stelle dieser zwei- bis vielzelligen, rundlichen Brutkörper bereits ausgebildete, aus klei - Knospen, sog. Brutknospen (Bulbillen), die leicht abfallen und dann selb-
Ungestielte, eiförmige, aus nur . | | hen wir z. B.an Bryum argenteum auf trockenerem Boden sich reichlich in den Blattachseln der oberen Stamm-
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blätter entwickeln, kurz gestielte Bulbillen finden wir an einigen auf sandigem und trockenem Boden wachsenden Webera-Arten, wie annotina, proligera und commutata. Bei vielen pleurokarpen Moosen sind diese Brutknospen schon an der Mutterpflanze zu Brutästchen oder Sprossen ausgebildet, die an ihrer Basis Rhizoiden entwickeln noch ehe sie überhaupt von ihrer Mutterpflanze ab- gefallen sind. Solche Brutsprosse finden wir z. B. auf trockeneren Standorten bei Plagiotheeium elegans (s. I, 11) in geweihförmiger Gestalt in den Blatt- achseln der niederliegenden Stämmchen sehr reichlich entwickelt. Platygyrium repens (s. I, 12), welches nur in feuchter Atmosphäre und namentlich gerne an im Grase oder Sumpfe liegenden, gefällten Stämmen Früchte trägt, entwickelt bei trockener Luft eine Menge kleiner, am Ende der Stämmchen und Aste in den Blattachseln stehender Seitensprosse von kauın ';—1 mm Länge, die bei trockenem Winde leicht abfallen und bei dem Aufbewahren im Herbar einem grünen, sich ablösenden Pulver gleichen. Diese der Mutterpflanze sehr ähn- lichen jungen Pflänzchen sind bei ihrer Trennung von derselben meist an der aus der Blattachsel ausbrechenden Basis schon mit Protonemafäden versehen, so dass sie auf einer feuchten Unterlage alsbald weiterwachsen können. Ausser der Trockenheit des Standorts und der Atmosphäre können auch andere klimatische Einflüsse die Bildung solcher Brutästchen veranlassen. Leucodon schwroides, ein an Obst- und Waldbäumen häufiges Moos, welches im Süden meist reichlich Früchte trägt, im nördlichen Europa aber nur selten, und alsdann wie Platygyrium repens nUr in einer feuchten Atmosphäre mit Früchten gefunden wird, findet sich daselbst an freistehenden Bäumen oft wie mit einem gelbgrünen Pulver bestäubt, das aus zahllosen, sich ablösenden, mit kleineren Blättehen besetzten Brutsprossen besteht. Auch bei Leskea nervosa, Homalothecium sericeum, Cinelidotus aquatieus und .Anoeetangium Sondtnerianum und Hornschuchianum ist die Bildung von Brutästehen nicht selten. i Zu den vegetativen Sprossen gehören auch die Stolonen und Ausläufer von Climacium, Thamnium und Bryum roseum, sowie die stolonenartigen, mit Laubblättern besetzten Ausläufer vieler Mnia, welche sich bogig Auen: Erde nieder neigen, da wo sie der Erde aufliegen Protonema und Rhizoiden ent- wickeln und zu neuen Pflanzen heranwachsen. Überall wo der Befruchtung ein Hindernis entgegensteht, sei e8 N ‚der Trockenheit des Standorts oder der Atmosphäre, oder auch durch die örtliche Trennung der Geschlechter, findet eine Stellvertretung der Früchte durch Ableger statt. Die häufigste Art der Stellvertretung der Früchte durch Ab- leger ist die Bildung rundlicher oder spindelförmiger, meist bräunlicher Brut- | körper, der gemmae oder propagula. Wir finden sie öfters bei den an Baum- ; stämmen wachsenden Moosen, die sich von dem am Stamm herablaufenden Regenwasser nähren und daher zeitweise, bei mangelndem Regen, läugere Zeit eintrocknen. Bei dem mehr an Bäumen, wie an Felsen wachsenden Zu viridkenus and eslatus (m ERAN, 4) Inden wir solche spindelförmige, ; gegliederte Zellkörper an dem dem Stengel ‚entsprossenden Protonen. ‚ae der mit demselben in Irland an denselben Bäumen wachsenden Ulota 4 Mn
_ Roth, Die europäischen Laubmoose. nn
kurze,
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(s. XXXVI, 2) befinden sich ähnliche, bräunliche, mehr ceylindrische Brutkörper an der keulig verdickten Blattspitze, strahlig um dieselbe gehäuft. Bei Ortho- trichum Lyellii (s. XL, 3) stehen sie auf beiden Seiten der Blattfläche zerstreut und haben bald eine mehr keulige, bald eine einfach kugelige oder auch zusammen- gesetzte Gestalt. Bei Tortula papillosa (s. I, 10 u. 13) sind sie auf der inneren Seite der Blattrippe gruppenweise vereint. Besonders gross entwickelt als vielzelliger, spindelförmiger, papillöser Gewebekörper mit hellerem Spitzchen finden wir die Brutkörper an der Basis der Blätter von Tortula pagorum (s. XXV, 3).
Ebenso häufig wie an den Baummoosen sind Brutkörper anzutreffen bei _ den im heissen Süden oder in der trockeneren Ebene wachsenden Erdmoosen der Gattungen Tortula und Trichostomum, sowie bei den an zeitweise stark austrocknenden Standorten, insbesondere an freiliegenden Felsen sich an- siedelnden Moosen, wie bei Leptodontium und manchen Arten der Gattung Grimmia. Bei Trichostomum Warnstorfü (s. 1, 9) und Zhrenbergii finden wir in den Achseln der oberen Blätter zahlreich verzweigte Haarbildungen, die an ihren Enden streitkolbenähnliche, sternförmig oder unregelmässig vereinte, elliptische oder keulige Brutkörper tragen. Ähnliche, mehr spindelförmige Brutkörper sehen wir bei Zeptodontium styriacum (s. X VIII, 13) und gemmascens, sowohl direkt am Stamme, wie an besonderen Protonemafäden. Bei Grimmia torquata befinden sich die mehr keulenförmigen Brutkörper an der Blattbasis auf der Rippe, bei Grimmia trichophylla v. propagulifera dagegen ähnlich wie bei Tortula latifolia v. propagulifera (s. I, 14) mehr über die Blattfläche zerstreut. Bei Grimmia anomala (s. XXXIIL, 4) und Dryptodon Hartmani (s. I, 8) sitzen die mehr kugelförmigen, kurz gestielten Brutkörper vorzugsweise an der Spitze der Blätter. Hier verlängern sich die Zellen der Blattspitze und ihrer Rippe in auffallender Weise an den Brutkörper tragenden Blättern, stülpen sich seitlich zu kurzen Stielen aus und bilden an diesen die rundlichen, später ab- fallenden Brutkörper.
Sehr auffallend ist auch die Brutkörperbildung bei den Gattungen Aula- comnium und Tetraphis. Aulacomnium palustre und androgynum') (s. I, 6), welche im Allgemeinen mehr die feuchteren Standorte bevorzugen, und von denen ersteres meist an sumpfigen Stellen wächst, bilden bei zeitweisem Austrocknen ihrer Standorte an den Moosstämmchen blattlose Verlängerungen, sog. Pseudo- podien, an deren Spitze die elliptischen oder spindelförmigen Brutkörper köpfchenartig vereint sind. Bei Tetraphis (s. I, 5) sitzen die gestielten, mehr scheibenförmigen Brutkörper nicht frei auf dem aus den Achseln der Gipfel- blätter sich erhebenden Pseudopodium, sondern sind noch von einem besonderen becherartigen Kelche umgeben.
werden können (cf. Hedwigia 1898, Rep. S. 184).
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aus, oder entwickeln zunächst Protonema, aus dem dann wieder neue Moos- stämmchen heranwachsen.
Ein solch sekundäres Protonema vermag sich bei manchen Moosen selbst direkt aus den Blättern zu entwickeln, wie z. B. bei Orthotrichum Iyellü. Auch bei Orthotrichum obtusifolium und fallaw finden wir gegliederte Brutkörper und Protonemafäden auf der Unterseite der Blattrippe. Sie entwickeln sich sogar an abgefallenen Blättern, namentlich solcher Moose, deren Blätter leicht zerbrechlich sind, wie bei ZLeucobryum glaucum, Tortella fragilis, sowie Timmia- und Campy- lopus-Arten. Campylopus fragilis z. B., welcher (nach Kerner. c. II, S. 454) in den Alpen kaum jemals Früchte entwickelt, besitzt kurze, leicht abbrechende Stämmchen, deren sich ablösende Blätter von dem Wind entführt werden. Wenn diese Blättchen an irgend einer steilen Felsenwand an feuchten Stellen hängen bleiben, so treiben alsbald grüne Fäden aus ihnen hervor, von welchen späterhin knospenförmige Gebilde und Moosstämmchen ausgehen. Am reich- lichsten entwickelt finden wir sekundäres Protonema bei Buxbaumia aphylla, indem fast alle Randzellen der Blätter dieses Mooses zur Zeit der Kapselreife zu Protonemafäden auswachsen (s. I, 4).
Durch die vegetative Vermehrung ist, wie wir soeben gesehen haben, für die Ausbreitung und Fortpflanzung der Arten reichlich gesorgt. Sie ist aber auch um so notwendiger, je seltener es zu einer Fruchtentwieklung kommt. Ja von manchen Arten kennen wir bis jetzt überhaupt noch keine Früchte;
. so z. B. von Dieranodontium aristatum, Campylopus longipilus, brevipilus, Schwarzi,
Didymodon cordatus und sinuosus, Tortula papillosa, (reheebia cataractarum, Grimmia torquata, Bryum coneinnatum und Reyeri und noch vielen anderen. Alle die bisher betrachteten Ableger bestehen in der Regel aus mindestens zwei oder mehreren Zellen; seltener sind nur einzellige Ableger, wie die oben erwähnten, mit Reservestoffen erfüllten Glieder der Protonemafäden von Bryum capillare var. triste und v. ustulatum oder auch von Pottia und Funaria. Als Ableger des Sporogons, aus dem jedoch nur Protonema, aber niemals ein be- blättertes Stämmchen direkt heranwächst, kann gleichsam auch die Spore be- trachtet werden. Ihre Ausstreuung und Verbreitung wird, wie wir schon im vorigen Abschnitt erwähnten, durch mancherlei Einrichtungen reguliert. Ins- besondere ist es Zweck des Peristoms, die Ausstreuung der Sporen zu regeln, sie je nach der Witterung zu erleichtern oder zu verhindern, damit die Sporen nicht durch allzugrosse Nässe und Feuchtigkeit vor Erreichung eines geeigneten Standorts dem Verderben ausgesetzt werden. So finden wir z. B. bei Poly- triehım die Urne nach der Entdeckelung der Kapsel noch mit einer dünnen Membran, der Paukenhaut geschlossen, die von den Spitzen der zahlreichen (32—-64) Peristomzähne festgehalten und wie das Fell einer Trommel über die mit einer Ringleiste versehene Kapselmündung ausgespannt ist. Wenn Regen und Tau die Moose benetzen, sieht man die Zähne stark einwärts ge-
krümmt, die Paukenhaut liegt dann der Ringleiste auf und bildet einen vol-
ständigen Verschluss des Sporengehäuses. Je trockener die Luft dagegen, zumal bei dem Wehen trockener Winde, um so mehr richten sich die Zähne
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wieder auf und heben die Paukenhaut über die Ringleiste empor. Dadurch entstehen zwischen den Zähnen kleine Löcher, durch welche die ‚Sporen ent- lassen werden können. Derselbe trockene Wind, welcher die Anderung in der Stellung der Zähne veranlasste, schüttelt nun aus dem von einem elastischen Stiele getragenen, mit zahlreichen kleinen Löchern versehenen Sporengehäuse wie aus einer Streubüchse die Sporen aus (s. Kerner]. c. II, S. 749). Ahnlich verhält es sich bei den meisten mit einem Peristom versehenen Moosen. Die sehr hygroskopischen Zähne des äusseren Peristoms legen sich bei feuchtem Wetter über die Mündung der Urne, um sie zu verschliessen, und entfernen sich von derselben wieder bei trockener Luft, wodurch bewirkt wird, dass die reifen Sporen nur bei trockenem Wetter dem Winde preisgegeben, bei feuchtem Wetter aber in der Kapsel zurückbehalten und dort gegen die nachteiligen Einwirkungen der Nässe geschützt werden. Dies sehen wir sehr schön bei Fissidens, Grimmia, Dieranum und vielen anderen. Bei Conostomum und Funaria sind die Peristomzähne bei der Entdeckelung an ihrer Spitze noch zu .einem Kegel vereint, durch dessen Verkürzung oder Verlängerung je nach der Witterung das Ausstreuen der Sporen erleichtert oder verhindert wird. Ähnlich verhält es sich bei den schraubig um die Columella gewundenen Peristomzähnen der Gattungen Aloina, Barbula, Tortella und Tortula, deren Zähne sich je nach dem Feuchtigkeitsgehalt der Luft durch stärkere oder schwächere Drehung bald mehr oder weniger zu einem geschlossenen Zylinder an einander an- schliessen oder auseinanderweichen. Da wo der Kapseldeckel noch längere Zeit mit der Columella in Verbindung bleibt, bei den museis systyliis, wird durch Anderungen der Urne, wie der Columella das Ausstreuen der Sporen reguliert, so dass bei feuchtem Wetter der Deckel die bereits geöffnete Urne wieder verschliesst, bei trockenem Wetter aber sich wieder von derselben entfernt, bis er endlich ganz abfällt, wie wir dies z. B. bei Hymenostylium, Pottia Heimii, Desmatodon systylius u.s.w. sehen. Bei den Andreaeaceen (s. IV) öffnet sich die Kapsel bei der Reife mit vier bis sechs Längsspalten, jedoch so, dass die hierdurch entstehenden Klappen an ihren oberen Enden mit ein- ander verbunden bleiben. Bei feuchtem Wetter legen sich diese Klappen so aneinander, dass die Längsspalten geschlossen sind; bei trockenem Wetter da- gegen verkürzt sich die Kapsel wieder, die Klappen krümmen sich und weichen auseinander, so dass die Spalten klaffen und die Sporen nun von den trockenen ‘Winden je nach der Reife aus dem Inneren der Kapsel herausgeblasen und weggeweht werden können. Sehr häufig wird das Ausstreuen der Sporen auch noch durch die Drehungen des Kapselstiels erleichtert, indem durch die schraubigen Windungen desselben die Kapsel je nach der -Änderun Feuchtigkeitsgehalts der Luft eine andere Richtung erhält.
Bei der Keimung quillt die das Exospor und bildet eine Ausstülpung, die sich durch eine Querwand von dem Innenraum der ursprünglichen Spore abgrenzt. Durch Verlängerung. dieser Ausstülpung und Entstehung weiterer Querwände bildet sich ein Keim schlauch als ein Faden mit unbegrenztem Spitzenwachstum, der Hauptfaden ”
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Spore infolge Wasseraufnahme, zersprengt .
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des Sporenvorkeims.. Da nun eine jede seiner Gliederzellen die Fähigkeit besitzt, durch seitliche Ausstülpung an ihrem oberen Ende neue Seitenzweige auszutreiben, so entsteht auf diese Weise sehr bald ein chlorophylilhaltiges, fadenförmiges, grünes Geflecht, das Protonema, welches die Fähigkeit be- sitzt, zu assimilieren, und von dem wieder einzelne Zellen zu Ausgangspunkten neuer Moosstämmchen werden, wie wir bereits früher gesehen haben. Ver- längert sich die Basalzelle des Hauptfadens in entgegengesetzter Richtung, um in den Boden einzudringen, so entsteht daselbst ein mehr rhizoidenartiger Schlauch oder Faden. Eine Ausnahme hiervon macht nur die Gattung Andreaea, indem bei ihr im Gegensatz zu allen anderen Laubmoosen die ersten Zell- teilungen sich schon innerhalb der Sporen vollziehen, ohne dass es unmittelbar zur Bildung eines Hauptfadens kommt.
Manche Sporen keimen schon nach wenigen Tagen, andere wieder erst nach Monaten. Die Zeitdauer von der Befruchtung bis zur Ausbildung des Sporogons und völliger Sporenreife schwankt dagegen von 5 bis zu 23 Monaten, Sie dauert z. B. nach Limpricht 5 Monate bei Pottia truncata, 6—8 bei Dieranella varia, 10 bei Sphagnum, über ein Jahr bei Hypnum cupressiforme, 13 Monate bei Polytrichum commune, 16—21 bei Hypnum erista-castrensis, 17 bis 22 bei den Splachnaceen und einzelnen Dierana, 22—23 bei Grimmia Doniana und Coscinodon u. s. w. Im Allgemeinen fehlt es noch an genaueren Angaben hierüber, indem die eigentliche Blütezeit der Moose je nach den verschiedenen Gegenden noch zu wenig bekannt ist. Arnell hat bereits im Jahre 1876 zu derartigen phänologischen Beobachtungen angeregt (cf. Rev. br. 1876, S. 26 und 27). In der Rev. br. vom Jahre 1878, S. 21 veröffentlicht er seine Beobachtungen über die Blütezeit, resp. Reifezeit der Antheridien und Arche- gonien von mehr als 30 verschiedenen Arten und berechnet darnach die Zeit- dauer bis zur Ausbildung des Sporogons in Schweden für Dieranella varia und einige andere Dicranellen auf 6—8 Monate, für Dieranella heteromalla, subulata und curvata auf 16—19 Monate, für Hypnum purum über ein Jahr. für Aula- comnium palustre, Tetraphis pellueida, Polytrichum commune und piliferum auf mindestens 13 Monate, für Dieranum undulatum und fuscesceens auf 17 Monate. Es wäre sehr wünschenswert, dass derartige phänologische Beobachtungen auch in anderen Gegenden angestellt würden, zumal für dieselben mehrere Jahre lang fortgesetzte, sorgfältige Beobachtungen erforderlich sind. Dahier bei Laubach (Hessen) fand ich reife Antheridien: Im Januar bei Orthotrichum pallens, im März bei Amblystegium Juratzkanum und Bryum atropurpureum, Mitte Mai bei Leucodon seiuroides, Ende Mai bei Platygyrium repens, im Juni bei Bryum capillare, im Juli bei Webera nutans, im August bei Bryum pseudo- triquetrum und Eurhynehium erassinervium, im September bei Sphagnum larieinum, Leptotrichum pallidum und Funaria hygrometrica, im Oktober bei Orthotrichum Schimperi, Barbula muralis, Grimmia leucophaea, Hypnum giganteum und aduncum, und im November bei Grimmia commutata und Ephemerum serratum. Im All- gemeinen wird man bei vielen Moosen beobachten, dass sich die Blüten dan entwickeln, wenn die Seten der alten Sporogone abzufallen pflegen. we
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. Tortula (Barbula) muralis, a unbefruchtete Archegonien,
_ des Sporogons, c Ochrea, d von der Seta emporg
rs. Erklärung zu Tafel I bis III. Latet E
. Schistostega osmundacea, a Rhizoiden, b kugelige und linsenförmige Leuchtzellen,
c Protonema, d Stämmchen des jungen Pflänzchens.
. Ephemerum serratum, a Protonema, b männliches Pflänzchen, ce weibliche Pflanze
mit Sporogon.
Diphyscium foliosum, a junges Pflänzchen, flächenartiges Protonema, ähnlich wie bei Tetrodontium.
Buxbaumia aphylla, a junges Pflänzchen mit Archegonien und männlichen (J) Blüten, b zwei einzelne Archegonien, c muschelförmiges Deckbl. der @ Blüte, d stärker vergrössertes, plattenförmiges Protonema, e Laubbll., von denen die Randzellen des einen zu Protonemafäden ausgewachsen sind.
Georgia (Tetraphis) pellucida, a Thallidienbecher mit den gestielten, linsenförmigen Brutkörpern, resp. Thallidien, b einzelnes, stärker vergrössertes T'hallidium. Aulacomnium androgynum, a Pseudopodium mit den Brutkörpern, 5 einzelne, stärker vergrösserte Brutkörper.
. Ephemerum Rutheanum, a Protonema, 6 männliches Pflänzchen, c überwinternde
Brutknöllchen, d einzelnes Antheridium.
. Dryptodon Hartimani, a Brutkörper an der Blattspitze, b abgelöstes Thallidium,
stärker vergrössert, c in der Entwicklung begriffenes Brutknollenköpfchen. Trichostomum Warnstorfi, a und b Keulenhaare mit streitkolbenförmigen Brut- körpern an der Spitze von a.
. Tortula papillosa, a Blattquerschnitt, b und c desgl. mit Brutkörpern über den
Bauchzellen, d einzelne Brutkörper. Plagiothecium elegans, a Brutsprossen in den Blattachseln der Laubbll., 5 einzelner stärker vergrösserter, geweihartiger Brutspross.
Platygyrium repens, a Astende mit Brutsprossen in den Blattachseln, b einzelne ausgebrochene Brutsprossen.
. Tortula papillosa, a Laubblatt mit gehäuften Brutkörpern auf der Innenseite
am oberen Teil der- Rippe, 5 einzelne, stärker vergrösserte Brutkörper. Tortula latifolia, a Laubblatt mit über die ganze Spreite verteilten Brutkörpern, b einzelne stärker vergrösserte Brutkörper.
Tafel II. Tortula (Barbula) muralis, Blütenspross mit einer weiblich b reifes, befruchtetes, c vertrocknetes, Antheridium mit Paraphyse. Bryum pendulum, Zwitterblüte mit Archegonien und Antheridien. Bryum pendulum mit rein männlicher (9) Blüte, a der Reife nahes mit Paraphysen, b stärker vergrössertes reifes Antheridium.
b aus dem befruchteten
en (©) Blüte, a unreifes, stärker vergrössertes Archegonium, dunreifes
Antheridium
Archegonium sich entwickelndes Sporogon mit noch nicht abgesprengter Haube.
desgl. mit kurz gestielter d Blüte, durch welche die O Blüte zur Seite ge- 'schoben ist.
desgl. junges Sporogon mit bereits abgesprengter Haube, a Scheidchen, b Fuss
ehobene Haube.
a Grimmia commutata, reifes Antheridium, a Fuss des Antheridiums, b äussere Hülle desselben, c hervorquellende Spermatozoidienzellen. . Grimmia leucophaea, a Antheridien, b inneres Hüllbl. der J Blüte. Bryum_ erythrocarpum, Querschnitt durch die beinahe reife Kapsel, a Luftraum zwischen Sporensack und Kapselwand, b kutikularisierte äussere Kapselwand, c Ringzellen, d äusseres und e inneres Peristom nach Ablösung des Kapsel- deckels, / inneres Füllgewebe des Deckels, welches bei der Reife resorbiert wird. 10. Orthotrichum affıne, phaneropore Spaltöffnung der Kapselwand. 11. Physeomitrella patens, schildförmige Spaltöffnungen der Kapselwand. 12. Orthotrichum diaphanum, kryptopore Spaltöffnungen der Kapselwand. 13. desgl. Kapselquerschnitt, a Scheidchen, b Fuss des Sporogons, « Ochrea, d äussere Kapselwand, e Columella, f Sporen führende Schicht, g Luftraum, Ah Peristom. 14. Grimmia leucophaea, Querschnitt durch die Kapsel, a Columella und Sporen- zellen, die schon zum Teil in je 4 Sporen sich geteilt haben, b Luftraum mit bereits reifen Sporen, c äusserer Sporensack. 5. Entosthodon (Funaria) fascieularis, Kapselquerschni raum, c Columella. Splachnum ampullaceum, durch die reife Kapsel, ©
-1
Do ©
tt, a Sporenzellen, b Luft-
er ©
a Querschnitt durch die unreife Kapsel, 5 Querschnitt
den Luftraum der Apophyse durehziehende Spann- fäden, d Spaltöffnungen an der Aussenseite der Apophyse, e Columella.
. Hymenostomum microstomum, oberer Teil der entdeckelten, mit dem Hymenium verschlossenen Kapsel, a Randzellen, b Hymenium,
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ji -1
Tafel III. a Stammquerschnitt mit Zentralstrang, b Habitusbild der ce Peristom mit den bis unter die Querschnitt durch einen aus äusseren
er
Dieranum scoparium, fruchtenden Pflanze in natürlicher Grösse, Mitte in’2 Schenkel gespaltenen Zähnen, d und inneren Platten zusammengesetzten Zahn, e Querschnitt durch den unteren Teil eines Blattes, insbesondere durch die Rippe und doppelschichtigen Blatt- flügel, f Querschnitt durch den oberen Teil des Blattes mit der gefurchten Rippe. Dieranum longifolium, Blattquerschnitt, a bei starker Vergrösserung, bin noch
grösserem Maassstab gezeichnet. , Dieranum albicans, Blattquerschnitt, Teil des Bl., in derselben Vergrösserung wie 28. BE 4. Dieranum spurium, Querschnitt durch die Rippe und stellenweise zweischichtige
Lamina eines Laubbl.
Dieranum faleatum, vergrössertes Habitusbild mit der C Blüte unterhalb derO.
6. Dieranodontium longirostre, a bis zur Basis gespaltene Peristomzähne, 5b Quer- schnitt durch einen Zahn, © Haube.
7. Dieranodontium eircinatum, @ Blattquerschnitt, Rand der Haube (nach de
8. Campylopus fleruosus, a querschni! Teil Ze .. gespaltene Peristomzähn
ak
a durch den unteren, b durch den oberen
eV)
.
a
b mit kurzen Fransen besetzter
durch den unteren, b durch den oberen e, d Kapselring, e Haube mit Fransen
an der Basis. : “
9. Ca us polytrichoides, Blattquerschnt -
10. a TR Blattquerschnitt mit nach beiden Seiten ausgebauchten, mamillösen Laminazelen. |
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m er *
Leucobryum glaucum, a Blattquerschnitt mit getüpfelten und porösen Hyalin-
zellen, 5 Längsschnitt durch ein Blatt.
. Cynodontium polycarpum, Querschnitt, a durch den unteren, b durch den mittleren, ce durch den oberen Teil des Bl., d ein Teil des Peristoms und Kapselringes, e Querschnitt durch einen Peristomzahn.
13. Dieranella cerviculata, Querschnitt, a durch den unteren, 5 durch den mittleren
und ce durch den oberen Teil des Bl.
14. Dicranella Schreberi, ein Teil des Peristoms.
15. Fissidens bryoides, a Querschnitt durch den reitenden Teil des Bl., 5 Querschnitt durch den Stengel mit Zientralstrang.
. Fissidens tawifolius, a Querschnitt durch den reitenden Teil des Bl, 5b stärker
‘ vergrösserte, 5—6seitige parenchymatische Laminazellen.
17. Dieranum Blyttii, Blattquerschnitt mit Papillen über den Pfeilern.
18. ‚Pleuridium alternifolium, & Blütenknospe mit 2 durchscheinenden Antheridien.
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Ill. Verbreitung der Moose,
Die Laubmoose sind allein, also ohne die Lebermoose, in mehr als vierzehntausend bekannten Arten über die ganze Erde verbreitet.!) Sie finden sich mehr in den kälteren und gemässigten Zonen, als in den wärmeren und mehr in den Gebirgsregionen, wie in der Ebene. Ihre Artenzahl beträgt in Europa etwa '/, , in den Alpen sogar !/, der Gefässpflanzen. Laubmoose
ber die Baumgrenze, bis zur Die sogenannten Tundren, baumlose nördische sind meilenweit nur mit Moosen und Flechten bedeckt. Der Unterboden derselben besteht nämlich aus gemischten Schichten von gefrorener Erde, Thon und Eis, die sich im Sommer nur oberflächlich erwärmen und auftauen und somit eine Besiedelung mit höheren Gewächsen vollständig ausschliessen. Sie überziehen sich nur mit Moosen und Flechten, und finden
ihre grösste Verbreitung im nördlichen Asien,
Sind mir doch bis jetzt 13000 ausländische Arten Onyme enthalten sein mögen. Das am um Öarl Müller’s Hal. 'enthält allein von Dr. Carl Müller Hal. 191.
FERE . TE
Distichium capillaceum am Cima di Gargo in 3700 m, Tortella tortuosa am Cima del Largo in 3400 m, Schistidium confertum am Piz Corwatsch in 3400 m, Grimmia contorta ebendaselbst in 3430 m, (Grimmia Doniana am Piz Ot in 3230 m, ARacomitrium canesceens am Piz Arlas in 3100 m und Grimmia ovata in Rhätien am Piz Gallegione in 3130 m. Molendo fand am Gross- glockner an der Adlerruhe Kacomitrium lanuginosum in 3463 m, Theobald am Parpaner Weisshorn Desmatodon obliquus in 3260 m, P. @. Lorentz am Piz Umbrail die G@rimmia sessitana in 3023 m und J. Breidler am Venediger Grimmia mollis in 3206 m, am Grossglockner Grimmia elongata in 3420 m, sowie an der Schöntaufspitze im Sulzthal Didymodon rufus in 3300 m Meereshöhe. Manche Arten, wie ie acutifolum, Funaria hygrometrica, Neckera erispa und pennata, Polytrichum juniperinum, Bryum roseum, argenteum und turbinatum, ’ebera nutans, Mnium rostratum u. s. w. sind in der alten wie neuen Welt weit verbreitet, finden sich nicht nur in den Gebirgen, sondern gedeihen auch in der Ebene, selbst noch in den heissesten Gegenden Südamerikas. Ja viele Arten, wie Thuidium tamariseinum, Hypnum cupressiforme, Polytrichum piliferum, Barbula unguiculata und jallax, Tortula muralis und ruralis, Ceratodon purpureus, Raco- mitrium lanuginosum und andere sind über alle Erdteile verbreitet. Die meisten Arten sind jedoch von einem bestimmten Maass der Feuchtigkeit ihres Stand- orts und der Atmosphäre, sowie der jeweiligen Intensität der Beleuchtung, oder auch der geognostischen Beschaffenheit des Bodens, bezw. ihrer Unterlage abhängig, und daher mehr an bestimmte Lokalitäten und an besondere Regionen und Zonen gebunden. Nicht viele Arten gedeihen in allen Regionen von der Ebene bis aufs Hochgebirge, wie z. B. Webera eruda und nutans, Mnio- bryum albicans, Bartramia ithyphylla, Philonotis Jontana, Polytrichum Juniperinum und commune (letztere jedoch nicht auf Kalk) u. s. w. Über die Verbreitung nach Höhenregionen giebt uns Molendo in „Moosstudien von P. G. Lorentz und L. Molendo, Leipzig 1864“ ERENN Bild der Moosvegetation in
den Tauern:
1. Untere Stufe der Cerealien 800—1000 m mit 195 Arten; Oben . i 1000-1480 _ . 388 „ 3. Subalpine Region 1430—2014 „ „ 226. „ 4. Untere Stufe der alpinen er ee a 5. Mittlere „ „ > 144-3400 ;, „ 150 „ 0 OB > = se eo Dh 5, 7. Subnivale Region 3666-580 ;„ „ 8 , 8. Nivale Region DERO-- STE, nn 22 5,
Röse unterschied in Thüringen: 1. Region der Flussauen 80—160 m mit 107 Arten; 2 „ der Hügel und Vorberge 165--ME, „ BE „ 3. „der unteren Berge ih . , ME. 4. „.... der oberen Berge 730-975 „ „ 175 n
Ba ae
Limpricht unterschied in Schlesien:
1. Die Ebene bis 150 m mit 307 Arten; 2. Die Hügelregion von: 180— 500 „ 5.800 _, 3. Die Bergregion » 20100, 5 24 „
4. Die Hochgebirgsregion „ 1100—1500 „ „ 210 „
Hiernach ist also die Moosvegetation in den mittleren Gebirgslagen reichlicher an Artenzahl vertreten, als in der Ebene oder dem Hochgebirge.
W. Baur unterscheidet in seiner Abhandlung über die Moose des Gross- herzogtums Baden nach der Höhenlage die Ebene von 100--300 m, die Hügelregion von 300—550 m, die Bergregion von 550-—1100 m und die Hoch- gebirgsregion von 1100—1500 m.
Schimper unterscheidet in seiner „Synopsis muscorum europaeorum“ nach der Höhenregion:
1. Die Ebene (regio campestris) als diejenige Lage, in welcher die Obst- bäume und Cerealien gut gedeihen;
2. die Hügel- oder Bergregion (regio montana) bis zur oberen Buchen- grenze, also in Deutschland etwa von 300 oder 500 m bis 1160 m;
3. die untere Alpenregion (regio subalpina) von der Buchengrenze bis zur Fichtengrenze;
4. die Alpenregion (regio alpina) mit.der -Legföhre;
5. die Hochgebirgsregion (regio supraalpina) über der Baumgrenze.
‘Diese Höhenregionen sind je nach mehr nördlicher oder südlicher Lage nicht durch dieselben Meereshöhen begrenzt, vielmehr rücken ihre Grenzen immer weiter hinauf, je weiter wir nach Süden vorschreiten. Bei der Be- trachtung der Moosflora eines grösseren Gebietes hat es jedenfalls sehr viel für sich, die Höhenregionen im Anschluss an die Waldvegetation zu unter- scheiden und daher bei den Standortsangaben eines Mooses sich nicht nur auf die Angabe der Meereshöhe zu beschränken, sondern auch die Waldvegetation etc. des betr. Standorts eventuell anzugeben. Die Angabe der Höhenregion ist namentlich darum von besonderem Interesse, weil wir sehr viele Moose nördlicher Zonen auch in höheren Lagen südlicher Gegenden, in den höheren Regionen wiederfinden, wie z. B. einzelne Andreaeaceae und Splachnaceae, Bryum areticum und archangelicum, Dieranum grönlandicum, Hypnum: sarmentosum und viele andere.
Nach den geographischen Breitengraden unterscheidet Schimper in Bezug auf die Verbreitung der Laubmoose drei Haupt-Zonen:
1. Die nördliche oder kalte Zone (zona septentrionalis) vom arktischen Meere bis etwa zum 54. Breitengrad, einschliesslich Schottlands, Irlands und der Skandinavischen Inseln;
2. die mittlere gemässigte Zone (zona intermedia) vom 54. bis etwa 46.
Breitengrad, resp. von der Ostsee bis zum südlichen Fuss der Alpen vom |
Atlantischen Ozean bis an das Kaspische Meer;
3. die südliche warme Zone (zona meridionalis) vom 46. Breitengrad, | resp. südlichen Fuss der Alpen bis an das Mittelländische Meer. |
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Die nördliche Zone trennt er nochmals in die hochnordische, über dem nördlichen Polarkreis gelegene, eigentliche arktische Zone (zona arctica), in welcher die Polytricha vorherrschen, und in die untere nördliche Zone, d. h. die- jenige unter dem nördlichen Polarkreis (zona septentrionali-meridionalis), in welcher die //ypna reichlicher auftreten. 8. O. Lindberg und H. W. Arnell unterscheiden im nördlichen Asien (im Jeniseithale Sibiriens) ein:
Territorium montosum von 56°—58" nördl. Breite, Territ. silvosum meridionale „ 58%—61,3° „ 2 Territ. silvos. septentrionale „ 61,30—65,3° „ * Territ. subareticum „. 65,3°—69° 5 r Territ. areticum über 69° a n
also zwischen Waldregion und arktischer noch eine subarktische Region. Von den in Musci Asiae borealis (Stockholm 1890) von ihnen aufgezählten 410 Laubmoosen erreichen mindestens 170 die eigentliche arktische Region über der Waldgrenze, während etwa 90 Arten schon in der subarktischen Region verschwinden oder auf der Tschuktschen-Halbinsel gefunden worden sind, alle übrigen aber nicht über die Waldgrenze hinausgehen.
Von den 760 europäischen Laubmoosen, welche Schimper in der ersten Auflage seiner Synopsis beschrieben hat, finden wir:
1. In der nördlichen Zone 330 akrok. und 140 pleurok., zus. 470 Arten; 9. „ „ gemässigten mittleren „ 429 „ - 389 898... 3. „ „ südlichen wärmeren „ 280 „ 120... „ 400
” ”
Die gemässigte Zone zeigt demnach die grösste Mannigfaltigkeit der Arten akrokarpischer wie pleurokarpischer Moose, dagegen ist der Süden ärmer an Arten, ja selbst ärmer als der Norden, in dem die Moose gleichzeitig mehr in Massenvegetation auftreten. Abgesehen von den Gebirgen finden wir im Süden die Gattungen Tortula, Trichostomum ete., resp. die Pottiaceae am reichlichsten vertreten, von pleurokarpischen Moosen aber auch die vereinzelt an den Bäumen wachsenden Arten. ')
?) Nach dem Verzeichnis von M. Fleischer (Estratto della Malphigia Vol. VII, 1893) sind z.B. aus Sardinien bekannt: Archidiaceae 1, Cleistocarpae 14, Weisiaceae 7, Rhabdo- weisiaceae 1, Dieranaceae 2, Fissidentaceae 4, Leptotrichaceae 3, Pottiaceae 33, Grimmiaceae 13, Orthotrichaceae 9, Funariaceae 7, Bryaceae 13, Mniaceae 2, Bartramiaceae 3, Polytrichaceae 6, Fontinalaceae 3, Pterogoniaceae 2, Fabroniaceae 2, Neckeraceae 2, Leucodontaceae 3, Ortho- thecieae 4, Brachythecieae 16, Hypnaceae 5 Arten, also ausser Archidium 14 Cleistocarpae, 103 Acrocarpae und 37 Pleurocarpae.
Weit mannigfaltiger ist schon die Moosvegetation der Norddeutschen Tiefebene. So zählt ©. Warnstorf in seiner Übersicht der Moosflora der Provinz Brandenburg (Abhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg XXVII vom Jahre 1885 bereits auf: 19 Sphagna, 1 Archidium, 1 Andreaea, 17 Cleistocarpae, 207 Aecrocarpae — darunter allein Dicranaceae 21, Pottiaceae 32, Grimmiaceae 17, Orthotrichaceae 26 und Bryaceae 32 Arten “ und 110 Pleurocarpae —- darunter Brachythecieae 28 und Hypnaceae 53 Arten. Noch mannig- faltiger wird die Vegetation, wenn auch die Gebirge in der betreffenden Zone vertreten a So beschreibt Limpricht in seiner Flora von Schlesien vom Jahre 1876 ausser 1 Are A
3 Andreaeen und 15 Sphagnen, 14 Cleistocarpae, 290 Acrocarpae und 147 Puutocepöh,
Be
Manche Moose sind fast überall verbreitet und beinahe in jeder Zone . und Höhenlage zu finden, wie z. B. Fissidens bryoides, Distichium capillaceum, Aloina rigida, Tortula ruralis, Polytrichum piliferum, Bartramia iüthyphylla, Plulo- notis fontana, Bryum pendulum, Webera eruda und nutans, Hypnum wuneinatum und stramineum u. s. w.; die meisten Arten sind jedoch an bestimmte Zonen oder Höhenregionen gebunden. Auf die nördliche Zone sind beschränkt: Andreaea obovata, Hartmani, Bilytti und Thedenii, Splachnum Wormskjoldü, vasculosum, luleum und rubrum, Fontinalis dalecarlica, islandica und longifolia, Dichelyma capillaceum, Thedenia suecica, Dieranum arcticum, Psilopilum laevigatum, Pogonatum capillare, einige Brya, wie obtusifolium, teres, bulbifolium, nitidulum, globosum, murmanicum, oeneum, norvegicum, callistomum, Brownii, angustifolium u.8.W., sowie Cinclidium areticum, latifolium, subrotundum und andere.
Nur im Süden, jenseits der Alpen, finden wir Phascum carniolieum, Timmiella Hexiseta, Trichostomum infleeum, flavo-virens, mutabile, triumphans, Philiberti und monspeliense, Ceratodon corsicus, Leptotriehum subulatum, Ptychomitrium pusillum, Bryum canariense und provinciale u.s.w. Auf die Gegenden um das Mittel- ländische Meer sind beschränkt ausser einigen Timmiella- und Trichostomum- Arten: Leptobarbula berica, Tortula Mülleri, marginata, cuneifolia und Vahliana, Funaria eonvexa, anomala und pulchella, Bartramia strieta, Philonotis rigida, Fabronia und Habrodon, Leptodon Smithii, Homalia lusitanica, Fontinalis Duriaei und andere. | Speziell als Küstenmoose sind zu betrachten: Schistidium maritimum, Ulota 2 phyllantha und Oryphaea heteromalla, weil sie fast nur an Felsen oder Bäumen in der Nähe der Meeresküste angetroffen werden.
Zu den Hochgebirgsmoosen gehören: Andreaea nivalis und alpestris, Bartramia subulata, Polytrichum sexangulare (in 1500 — 3200 m), Plagiobryum demissum (1800— 2800 m), Brachytheeium glaciale und eollinum u.s.w. Grimmia triformis It bis jetzt nur über 2700 m gefunden worden, Didymodon rufus über 2400 m, De- matodon L.aureri, Grimmia apieulata, sessitana und subsulcata über 2300 m, Leptodontum siyriacum und Oreas Martiana über 2200 m, Bartramia subulata nur über 2100m.
Zu den Alpenmoosen rechnen wir: Angströmia longipes, Tortula aeiphylla und alpina, Leptotriehum glaucescens, T' etraplodon, Dissodon Hornschuchi un 5 Froelichianus (in 2000—2900 m) und verschiedene Encalypta-Arten. Nur über “ | 2000 m wurden bis jetzt Barbula bieolor und Dieranum fulvellum gefunden, über 1900 m Oreoweisia serrulata, Grimmia alpestris und Holleri, über 1800 m Desma- todon systylius und obliquus nebst Stylostegium caespiticium, über 1600 —1700 m Myurella apieulata und Orthotheeium chryseum, über 1500 m Dieranum Bilyttu und Webera acuminata, über 1200 m Dieranum Jalcatum, Encalypta longicolla, rhabdo- ‚darunter Dieranaceae 32, Pottiaceae 38, Grimmiaceae 35, Orthotrichaceae 24, Bryaceae 42, Brachytheeieae 32 und Hypnaceae 72. z
Die auffallendste Differenz zeigt sich hier bei den Dieranaceen und Hypnaceen.
bekannt: 170 Acrocarpae, 73 Pieurocarpae und 1 Sphagnum, also zusamm 244 Arten, von denen die meisten auch in Europa vorkommen. u a
he N carpa und apophysata, sowie Webera cucullata und graeilis u.s. w. Nur in der Ebene finden wir: Physcomitrella, Sphaerangium, resp. Acaulon, Fissidens exilis und einige andere.
Viele Moose wählen ihren Standort nach der geognostischen Beschaffenheit des Bodens oder sind an eine ganz bestimmte Unterlage gebunden. So gedeihen 2. B. die Splachnaceae fast nur auf verwesenden vegetabilischen oder animalischen Bestandteilen. Andere Moose, wie viele Orthotricha, die meisten Ulota-Arten, Cryphaea, Anacamptodon, Neckera, Pylaisia, Platygyrium u. s. w. wachsen fast nur oder wenigstens vorzugsweise an Bäumen, Andreaea, Schistidium und Grimmia- Arten meist nur an Felsen und Steinen. Namentlich aber zeigt sich ein auf- fallender Unterschied zwischen der Moosflora auf Kalk und jener auf kiesel- haltigen Gesteinen, wie Granit, Gneis, Porphyr, Melaphyr, Sandstein, Schiefer und dergleichen. Eigentliche Kieselbewohner (Silicolae) resp. Moose, die niemals auf Kalk vorkommen, sind z. B. Cynodontium polycarpum, Oreoweisia Bruntoni und serrulata, Dieranum fulvum, Fulvellum, Starkei, Blyttü, Scottianum fuscescens und longifolium, Didymodon eylindrieus, Dieranella spuarrosa und subulata, Grimmia wunieolor, arenaria, Doniana, leucophara, commutata ete., P’iychomitrium, Racomitrium, Hedwigia, Amphoridium, Tetrodontium, Aulacomnium androgynum und turgidum, Ulota Hutschinsiae, Orthotrichum rupestre, Mnium hornum und medium, Catharinea tenella, Brachyodus, Canıpylostelium, Blindia, Fontinalis squamosa und dalecarlica, Dichelyma falcatum, Hypnum deeipiens und callichroum und viele andere.
Mehr Kalkbewohner (Caleicolae), d. h. Moose, die fast nur auf Kalk oder an kalkreichen Gesteinen vorkommen, sind: Seligeria pusilla und calcarea, Anodus Donianus, Anoectangium Hornschuchiunum und Sendinerianum, Gymnostomum, Euela- dium vertieillatum, Distichium, Leptotrichum flexicaule, Crossidium chloronotus und membranifolium, Tortella caespitosa, Grimmia anodon, erinita und tergestina, Plagiopus Oederi, Mnium orthorrhynchium und hymenophylloides, Zygodon graeilis, Encalypta contorta und commutata, Philonotis calcarea und alpieola, Timmia, Brachythecium laetum, Rhynchostegium Theesdalü, Eurhynehium Vaucheri, Hypnum filieinum, commu- tatım und Halleri, Homalotheeium Philippeanum, Pseudoleskea eatenulata u. 8. w.
Die bedeutende Verschiedenheit der Pflanzendecke auf knapp neben- einander sich erhebenden und gleichen klimatischen Einflüssen ausgesetzten Kalkbergen und Schieferbergen, welche in dem Gebiete der Alpen so zahlreic beobachtet wird, erklärt Kerner in seinem „Pflanzenleben“ (Bd. II, S. 491) dadurch, dass die kieselsteten und kieselholden Pflanzenarten im Kalkgebirge an allen jenen Stellen fehlen, wo ihre Wurzeln (resp. Rhizoiden) einer das Maass des Zuträglichen überschreitenden Menge von aufgeschlossenem Kalke ausgesetzt sind, was dann ihre Erkrankung, ihr Unterliegen Pr Kampfe u jenen Mitbewerbern, welchen die grössere Menge des Kalkes nicht nachteilig ist, und endlich ihr Aussterben zur Folge hat. Auf den Schieferbergen da- gegen werden diese Pflanzen üppig gedeihen, weil dort der Kalk in einer nicht schädlichen Menge in der Erdkrume enthalten ist. Das F ehlen der kalkıteien : und kalkholden Arten im Schiefergebirge erklärt sich in ähnlicher Weise, Da der Humus auf den Kalk- und Schieferbergen wesentlich verschieden ist,
bear
a.
So zeigt sich auch bei den von ihrer Unterlage so sehr abhängigen Moosen ein solcher Unterschied, wenn sie auch der eigentlichen Wurzeln entbehren. Von den auf der Erde wachsenden Moosen bevorzugen die einen den Sand, die anderen den Thon, die einen lieben mehr einen trockenen, die anderen mehr einen feuchten Standort oder auch den Torf.
Auf sterilem Sandboden finden wir z. B. Archidium, Tortula ruralis, Poly- trichum piliferum, Thuidium abietinum, Pierygoneurum cavifolium, Bryum badium, Warneum, calophyllum u.s.w. Den schlammigen Thonboden bevorzugen:
Ephemerum, Physcomitrella, Pleuridium nitidum, Dieranella varia, Physcomitrium
sphaericum. und eurystomum u. 8. w.
Auf trockenerem, sandigem Heidelehm gedeihen: Diphyseium, Buxbaumia aphylla, Polytrichum juniperinum, Atrichum angustatum, Entosthodon ete. Einen feuchten Standort lieben: Sporledera palustris, Bryum bimum, uliginosum, pseudo- triquetrum, Dwvaliü und Schleicheri, Leueobryum glaucum, Hypnum cuspidatum, Kneiffi und viele andere. Als Torfbewohner sind ausser den Sphagna zu betrachten: Campylopus turfaceus und Mülleri, Dieranella cerviculata, Polytrichum graeile und strietum, Meesea, Amblyodon, Hypnum scorpioides u. s. w. | Manche Moose vermögen fast auf jedem beliebigen Standort zu gedeihen, wie 2. B. Ceratodon purpureus, der deshalb auch zu den häufigsten Moosen gehört und uns überall von der Ebene bis aufs Hochgebirge in den mannig- fachsten Formen entgegentritt.
Da das bessere oder schlechtere Gedeihen einer Art in der Regel sehr wesentlich durch den betr. Standort bedingt ist, so treten uns die auf den verschiedensten Standorten vorkommenden -Moose ein und derselben Art oft in mancherlei Formen und Varietäten entgegen, wie wir dies z. B. bei Hypnım cupressiforme sehen, je nachdem dasselbe auf Heideboden oder Waldhumus, auf der Rinde lebender Bäume oder auf bearbeitetem Holz, an Mauern und an Felsen, auf Ziegel- oder Strohdächern gewachsen ist. a
Je konstanter ein Moos an eine bestimmte Unterlage oder bestimmte Standorte gebunden ist, um so leichter und sicherer lässt sich bei dem Auf- finden desselben auf die physikalische, chemische oder geognostische Beschaffen- heit seiner Unterlage, bezw. auf die Feuchtigkeitsverhältnisse seiner Umgebung ‚schliessen. Mit der Moosflora Europas stimmt am meisten diejenige von
ord-Amerika überein, jedoch finden wir auch im nördlichen Asien viele der bei uns im nördlichen Europa heimischen Arten.
IV. Bedeutung der Moose im Haushalt der Natur und im wirtschaftlichen Leben.
Vielfach ist die Ansicht verbreitet, die Moose seien nur von unter-
geordneter wirtschaftlicher Bedeutung, weil sie der Landwirtschaft häufig mehr |
schaden, als nützen. Dem ist jedoch nicht so. Sie sind vielmehr von un- berechenbarem Werte im Haushalt der Natur,
von Seiten des Forstmanns ganz besondere Beachtung, weil sie die besten
und verdienen namentlich auch
A
Feuchtigkeitsmesser sind. Nur ausnahmsweise entnehmen sie das zu ihrem Wachstum erforderliche Wasser aus dem Boden, wie z. B. die Polytrichaceen, deren Stamm, wie wir gesehen haben, von einem besonderen Leitbündel durch- zogen wird, um das von den Rhizoiden aufgesaugte Wasser durch Seta und Blattnerv bis zu der Kapsel und den Blättern empor zu leiten. Fast alle ihre Organe sind so eingerichtet, dass sie das Wasser mit der grössten Leichtigkeit aufnehmen können, bald durch die Blätter, bald durch den Wurzelfilz am Stamm, oder durch besondere, spongiöse Rindenzellen am Stamm oder an Ästen, wie bei Aulacomnium, Breutelia, den Sphagna u.8.w. Sie besitzen jedoch nicht nur ein bedeutendes Aufsaugungsvermögen, sondern vermögen auch durch Ein- rollen, Aufrichten und Anlegen ihrer Blätter an den Stamm, sowie durch die Bildung dichter Rasen und noch mancherlei Einrichtungen dieser Art, welche die Verdunstung herabdrücken, das aufgesaugte Wasser thunlichst lange zurück- zuhalten, so dass der Moosrasen gleichsam als ein Wasserreservoir zu betrachten ist. Auf diesen beiden Eigenschaften, das Wasser aus den atmosphärischen Niederschlägen durch Tau und Regen sehr rasch aufzunehmen, und der Fähigkeit, dasselbe sehr lange zurückbehalten zu können, beruht der grosse Wert der Moose im Haushalte der Natur und im wirtschaftlichen Leben, den wir in nachstehenden Punkten noch näher betrachten wollen.
1. Sie vermindern die Gefahr einer Überschwemmung.
Gerwig, der Erbauer der Gotthardbahn, hat durch einfachen Versuch festgestellt, dass 5 Lot gewöhnliches, trockenes Moos aus dem Walde in einer Minute 10 Lot Wasser aufnehmen, in zehn Minuten im Ganzen etwa 31°/, Lot. Er hat darnach folgende Berechnungen aufgestellt. Der Wasser- gehalt des gesättigten Mooses entspricht einer Schicht reinen Wassers von 4,47 mm Höhe. Für das Gebirge kann derselbe wegen seiner weit üppigeren Entwicklung der Moosvegetation zu etwa 10 mm veranschlagt werden. Da aber nicht nur die absorbierende Kraft der Moospflänzehen in Betracht zu ziehen ist, sondern neben derselben auch die Kapillarität der Moospolster und des dichten Moosfilzes in Wirksamkeit tritt, auch die unter einer solchen Decke sich fortwährend erhaltende Aufnahmefähigkeit des Bodens für Regen- wasser und atmosphärische Niederschläge nicht ausser acht gelassen werden darf, so wird man nicht fehl gehen, wenn man unterstellt, dass im Gebirge der bewaldete, mit einer Moosdecke geschützte Boden im Ganzen eine Wasserschicht von 2 bis 3 cm in kürzester Frist aufzunehmen und momentan zurückzuhalten vermag. Darnach würde eine Quadratmeile Wald etwa ein bis 1'/, Millionen Kubikmeter Wasser zurückzuhalten vermögen. Hieraus zieht nun Gerwig folgenden Schluss: „Es wird in manchen Fällen zutreffen, dass ein Unterschied von 20 bis 30 cbm Wasserzufluss in der Sekunde von der Fläche einer Quadratmeile entscheidet, ob ein Hochwasser verderblich wirkt oder nicht. Alsdann wird die kahle Fläche schon 55000 Sekunden (über 15 Stunden) früher, als die bewaldete je 20 bis 30 cbm abgeben. Lässt man hierbei nicht ausser acht, dass die schädlichen Hochwässer meist a
Ber Ran
nur von kurzer Dauer sind, so wird man finden, wie auch ganz mässige An- nahmen über die in der Moosdecke eines Berghanges enthaltene Wasserschicht zu einem günstigen Ergebnisse führen.“!)
Ähnliche Untersuchungen und Berechnungen über die Bedeutung des Waldes für eine geordnete Wasserwirtschaft hat Bühler zu Zürich auf der 1889er Versammlung Deutscher Forstmänner zu Dresden mitgeteilt. Er unterstellt: Wenn pro ha 4000 kg Buchenlaub und 6000 kg Moos liegen, so vermag ersteres 18000 l und letzteres 60000 1 Wasser auf- zunehmen, was einer Wasserschicht von 1,8 bis 6 mm entspricht; ebenso ver- mögen die Äste und Stämme etwa 2,5 bis 3 mm Wasser zurückzubehalten. Da nun in Deutschland die Niederschlagsmenge in einer Stunde bis zu 50 mm, im Gebirge sogar bis 76 mm und in 24 Stunden bis zu 100 mm, resp. im Gebirge bis zu 448 mm betragen kann, so hält Bühler den Einfluss des Waldes auf das Zurückhalten des Wassers für bedeutend überschätzt. Wenn auch der Wald mit seinem Moosteppich keine absolute Sicherheit gegen Über- schwemmungen zu gewähren vermag, so ist doch sein Einfluss auf die Ver- zögerung des Wasserabflusses durch längeres Zurückhalten eines bedeutenden Teils der Niederschlagsmenge von unberechenbarem Wert. Wohin eine Ent- waldung und das Verschwinden einer üppigen Moosvegetation, welches dieselbe im Gefolge hat, führt, dies sehen wir am besten in Frankreich, woselbst das Rhonethal seit der Revolution infolge Entwaldung der Kalkberge fast all- Jährlich den grössten Überschwemmungen ausgesetzt ist. Auch Spanien, das Karstgebiet und Griechenland zeigen uns ähnliche traurige Verhältnisse.
2. Sie verhindern ein Abwaschen des Bodens und befördern die Bildung der Quellen durch Vermehrung der Menge des Kondensations- und des Sickerwassers. ;
Dass der Wald in dieser Beziehung von sehr günstigem Einfluss ist, dies
ist allgemein bekannt, werden doch in neuerer Zeit Tausende und aber Tausende zur Wiederbewaldung der Höhen, Verbauung der Wildbäche und dergl. mehr in Frankreich und Österreich bewilligt, um das Abfliessen des Schnee- und a
den von Prokeseor Dr, rare angestellten Versuchen der Boden stets feuchter und liefert mehr Sickerwasser, als im unbedeckten oder mit Pflanzen bedeckten Boden. Ebenso enthält die Moosdecke mehr Kondensationswasser durch Tauniederschläge und dergl., als der unbedeckte Boden. Da aber der Wassergehalt der Quellen von der Quantität des Kondensations- und Sicker- wassers abhängt, so wird auch die Bildung und Entstehung derselben durch
') ef. Der Kulturwert des Waldes von Karl von Fischbach in „Vom Fels zum Meer“ Heft 12 des J. 1893/4, S. 397 ff., sowie Forstwissenschaftliches Centralblatt von F. ae von 1897, S.4 und 5
eine Moosdecke sehr gefördert werden. In dieser Beziehung ist die Verbreitung und Verteilung der Moose nach Zonen und Regionen von besonderem Interesse. Je nach der Höhenlage nimmt nämlich die Anzahl der Arten nach oben wie nach unten auffallend ab und wir finden die meisten Arten, sowie die massen- hafteste Verbreitung derselben gerade in denjenigen Regionen, in denen die meisten Quellen zu Tage treten.
3. Sie erhalten die Lockerheit des Bodens.
Lockerheit, Feuchtigkeit und Tiefgründigkeit des Bodens sind diejenigen Faktoren, die ein gedeihliches Wachstum der Pflanzen bedingen. Der frucht- barste Boden ist bekanntlich derjenige, welcher die sogenannte Krümmelstruktur besitzt. Eine solche Krümmelung durch Lockern des Bodens zu erlangen, ist der Zweck des Pflügens und Eggens, des Umgrabens, des Rodens und Behackens und jeglicher Bearbeitung des Bodens. Allein selbst die lockerste Gartenerde verdichtet sich wieder sehr bald an ihrer Oberfläche durch den Einfluss austrocknender Winde, namentlich aber durch das harte Aufschlagen schwerer Regentropfen. Nach längere Zeit anhaltendem Regen, ja oft schon nach wenigen Tagen, bildet sich auf der Oberfläche der Gartenerde eine feste Kruste, die das Rindringen von Luft und Wasser in den Boden mehr oder weniger verhindert und denselben dem Zutritt von Kohlensäure, Stickstoff und Ammoniak u. s. w. verschliesst, so dass derselbe wieder gelockert werden muss, damit die Nährstoffe leichter an die Wurzeln der Pflanzen gelangen können. Eine solche Verdichtung des Bodens sucht der Forstmann in seinen Pflanzgärten dadurch zu verhindern, dass er die Beete zwischen den Pflanzen- reihen mit Moos bedeckt, welches gleichzeitig die Entwicklung von Gras und Unkräutern zwischen den Kulturpflanzen verhindert. Ebenso wird überall in der Natur durch die Moosvegetation die Bodenoberfläche gegen den verderblichen Einfluss austrocknender Winde und eine Verdichtung durch den Regen geschützt. Von welch günstigem Einfluss aber die Lockerheit des Bodens auf die Menge des Sickerwassers ist, das haben uns die in dieser Beziehung angestellten Versuche Ebermayer’s bewiesen.') Zufolge seiner Beobachtungen sickerten von den Niederschlägen im 4 jährigen Durchschnitt im nackten Moorboden 39°/,, im Lehmboden 43°/,, im grobkörnigen Quarzsand 86°/,, im feinkörnigen Kalk- sand 94°/, in ein Meter Tiefe ab, und ergab sich sogar bei dem feinkörnigen Sand im Vergleich zur Niederschlagshöhe ein Überschuss von 7°/,. Die Lockerung des Bodens erfolgt in der Natur überall durch die niedere Tierwelt, insbesondere durch die Larven vieler Insekten und die Regenwürmer, sowie auch durch die Ver- wesung der Wurzeln abgestorbener Pflanzen oder auch der Pilze und Schwämme, sie wird aber erhalten durch die schützende Decke der Moosvegetation.
4. Sie erhalten und vermehren die Feuchtigkeit des Bodens.
Da die Befruchtung der Moose durch das Wasser vermittelt wird, so sind auch alle Organe derselben dazu eingerichtet, das zu ihrer Lebenstätigkeit
») ef. Forst- und Jagd-Zeitung vom April 1890; „Untersuchungen über die Sicker- 2 wassermengen verschiedener Bodenarten“. nn | u Roth, Die europäischen Laubmoose. I.
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erforderliche Wasser aus den atmosphärischen Niederschlägen rasch zu ent- nehmen und thunlichst lange festzuhalten. Einer eigentlichen, in den Boden eindringenden Wurzel entbehren dieselben. Statt ihrer finden wir am Fusse vieler Moosstämmchen meist mehr zur Befestigung derselben dienende Rhizoiden, die sich jedoch auch in Saugzellen verzweigen können, so dass sie alsdann einem Netze gleichen, welches den Humus durchspinnt. Nur bei den Poly- trichaceen sind die Rhizoiden zu wurzelartigen, in den Boden eindringenden Strängen vereinigt, welche einen Teil des zur Entwicklung erforderlichen Wassers aus dem Boden aufnehmen und durch den Zentralstrang des holzigen, steifen Stengels nach den Blättern, sowie durch die Seta nach dem jungen Sporogone emporleiten. Wir finden daher auch die Polytrichaceen auf den verschiedenartigsten Bodenarten verbreitet, sie vermögen sich dem trockenen, wie dem nassen Standort anzupassen. So finden wir Polytrichum juniperinum auf dem sterilen Heidelehm, Polytr. piliferum selbst auf Flugsand, Polytrichum commume dagegen häufig in Sümpfen und Polytr. gracile und strietum sogar nur auf Torfboden. Sie gleichen jungen Nadelholzptlänzchen mit verkürzten Nadeln und sind für uns gewöhnlich ein Zeichen des Mangels oder des Überflusses humoser Bodenbestandteile. Wir finden sie sowohl in der Ebene, wie in der arktischen und hochalpinen Region. Ihr Nutzen besteht mehr darin, dass sie ein Abschwemmen des Bodens verhindern, während sie in unseren Waldungen meist mehr schädlich als nützlich sind. Sie werden in der forstlichen Literatur mitunter als „Haftmoose“ bezeichnet. Man versteht darunter solche Moose, die man nicht mit dem Fusse von dem Boden wegscharren kann, sondern so fest mit demselben verbunden sind, dass man sie zur Entfernung mit der Hand ausreissen muss, wie eine Pflanze mit Wurzeln. Alle übrigen Moose, mit alleiniger Ausnahme der mehr im Wasser lebenden Sphagna und Sumpf- moose, nehmen das zu ihrer Lebenstätigkeit erforderliche Wasser vorzugsweise aus den atmosphärischen Niederschlägen auf und sind namentlich deshalb von so grosser Wichtigkeit für die Fruchtbarkeit des Bodens, weil sie die Ver- dunstung der Bodenfeuchtigkeit verhindern und durch Zurückhalten ihrer eigenen Feuchtigkeit den Boden frisch und feucht erhalten. Hier kommen namentlich diejenigen Moose in Betracht, die sich durch sogenannte Massen- vegetation auszeichnen, wie viele Astmoose, die Hylocomia, Hypnum Schreberi, Puwrum, ceupressiforme und molluscum, ferner die in grösseren Rasen und Vliesen ' wachsenden Thuidia, Eurhynchia, Brachythecia, Amlystegia Plagiothecia, Isothechum, auch Dierana und viele andere, überhaupt alle in den Waldungen .in grösserer Ausdehnung auftretenden Moose, mit Ausnahme der oben erwähnten Polytricha. In der baumlosen Ebene aber sind es einige zu grossen Moosteppichen vereinte Arten der Gattung Tortula und Trichostomum, welche vermöge der Faltung und Kräuselung ihrer langen schmalen Blätter beim Austrocknen die Fähig- keit besitzen, dem Einfluss trockener Winde und der verdorrenden Wirkung der Sonnenstrahlen recht lange zu widerstehen. N Die Fähigkeit der Moose, den Boden feucht und frisch
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- zu erhalten, ist in den Waldungen namentlich deshalb von so grosser Wichtigkeit, weil sie
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das Keimbett für die natürliche Verjüngung vorbereiten. Dies gilt besonders für die in den Saatbeeten häufig so schwer keimenden Sorbus- und Pyrus- Arten. So finden wir z. B. an den westlichen und südlichen bis südöstlichen Hängen im Basaltgebiete des Vogelsbergs an der Grenze zwischen Buchen- und Nadel- holz-, insbesondere von Kiefernbeständen fast überall Elsbeerbäume, die nur auf dem Wege der natürlichen Verjüngung daselbst entstanden sind, indem die Drosseln die Elsbeeren von den Chausseebäumen aus in den Wald trugen, woselbst die Steinkerne der Beeren im feuchten Moosteppiche zur Keimung gelangten. Auch Weissdorn und wilde Rosen finden sich namentlich da, wo ihre Samen auf dem durch einen Moosteppich feucht gehaltenen Waldboden leichter keimen konnten, wie z. B. im lichten Kiefernwald, am Rande der Buchenverjüngungen und dergl. Selbst Bucheln und Eicheln vermögen die lockeren Rasen der Astmoose noch zu durchdringen und finden in dem durch dieselben feucht gehaltenen Boden ein gutes Keimbett. Schon weniger ist dies der Fall bei den Dieranum-Arten, die daher auch im Buchenwalde nur stellenweise vertreten sein dürfen. Durch die dichten, oft verfilzten Rasen dieser letzteren können nur kleinere Samen zum Boden gelangen, wie z. B. der Kiefern- und Fichtensamen. Sie sind daher auch mehr die Begleiter der Nadelholzbestände.
In der baumlosen sandigen Ebene wird durch Thwdium abietinum, Tortula muralis, Barbula convoluta und Tortella inclinata u. s. w. die Bildung des Flug- sandes häufig verhindert.
5. Sie vermehren den Humusgehalt und dadurch die Tiefgründigkeit des Bodens.
Wie wir bereits früher gesehen haben, so besitzen die pleurokarpischen Moose ein unbegrenztes Längewachstum, während die akrokarpischen Moose das Wachstum ihrer Hauptachse mit der Anlage der Geschlechtsorgane am Scheitel abschliessen, dafür aber alljährlich unterhalb desselben durch Inno- vationen gleichsam neue Hauptachsen anlegen. Beide haben das gemein, dass bei mehrjährigen Arten die unteren Enden der Stämmchen sehr bald absterben und verwesen, während die oberen in der entgegengesetzten Richtung sich verlängern, bezw. durch Sprossung. fortwachsen. Auf diese Weise bleiben nur die Sprosse weniger Jahre erhalten, ja die Wachstumstätigkeit beschränkt sich häufig nur auf die Tätigkeit der noch grünen Organe des letzten Jahrgangs, während die älteren Organe der Verwesung anheimfallen. Es bildet sich durch ihre Zersetzung jene bekannte lockere, braune bis schwärzliche Masse, die wir als Humus bezeichnen. Häufig wird die Bildung des Humus noch dadurch beschleunigt, dass die Moosrasen als Wohnstätten vieler Insekten, die im Winter Schutz unter denselben suchen, von diesen oder deren Larven durch- wühlt werden. Wenn die Moose auch von grösseren Tieren verschont bleiben und nicht gefressen werden, so sind doch gerade ihre absterbenden Teile um so mehr der mechanischen Zerstörung durch die Insektenwelt ausgesetzt. Die Folge davon ist, dass je üppiger das Wachstum der Moose sich an den verschiedenen Standorten gestaltet, um so reichlicher auch die een ist,
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die durch dieselben gebildet wird. Der Humus aber ist für die weitere Vegetation und Entwicklung einer Pflanzendecke von der allergrössten Wichtigkeit. Kerner unterscheidet in dieser Beziehung drei verschiedene Entwicklungs- stufen des Pflanzenreichs. Er rechnet zur ersten Entwicklungsstufe jene Pflanzen, welche sich auf dem nackten Boden ansiedeln, sich mit einer ganz humuslosen & Unterlage zufriedenstellen und im Laufe der Zeit den kahlsten Fels, das v wüsteste Gerölle und den ödesten Flugsand bezwingen und in Fesseln schlagen. h Zu dieser Gruppe gehören neben den Flechten die meisten Moose. Die zweite Entwicklungsstufe umfasst Pflanzen, w
elche eines mässig mit Humus bedeckten Erdreichs bedürfen und sich auf d
ederlassen, von demselben gewissermassen Besitz ergreifen en und überwuchern. Hierzu gehören egleitenden Moosvegetation. Der dritten wächse an, für welche der reichliche Humus, den ; icklungsstufe nach und nach aufgespeichert haben,
unentbehrlich ist, wie z.B. die Torfmoose neben den Bärlappen, Seggen und Erieineen. In den oberen Schicht
der unorganischen Stoffe im La nur noch ein kleinerer Teil
s und der Pflanzendecke hat. Wie wichtig . ildung in forstlicher Beziehung ist, dies geht S Herrn Oberforstmeisters Kraft zu Hannover Daselbst heisst es: „In Steinblöcken übersäeten natürlichem Anfluge hervorgegangene auf den die Steinblöcke bedeckenden ch in den verwesenden unteren Schichten dieser Polster und verlängerten sich allmählich, bis sie endlich die zwischen eichten, wobei sie stärker werdend die mmerten.“ Von der Mächtigkeit der : cht kann man sich leicht
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alten Fichten- Verwesung der Moosschichten und. häufig so hoch über den Boden emn. Tiere zwischen den zu
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auch allzumächtig und der Vegetation nachteilig werden, So wird die Buchen verjüngung im Gebirge durch N
Ä zu reichlichen Humus, durch die Bildung des sogenannten Mulms erschwert und daher die Buche in den höheren Lagen allmählich durch die Fichte verdrängt. Jedoch auch ; i
| rfluss von Humus entstehen, wenn die Aufzehrung und Verwesung desselben durch überschüssiges Wasser erschwert und verhindert wird. Dies ist namentlich
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auf undurchlassendem Untergrund der Fall, welcher zur Entstehung der Torf- sümpfe Veranlassung giebt. Die Hauptrepräsentanten dieser dritten Ent- wicklungsstufe des Pflanzenreichs sind die Torfmoose oder Sphagna. Sie be- decken häufig meilenweit die Sümpfe und tragen wesentlich zur Bildung des Torfes bei. In neuerer Zeit ist man vielfach damit beschäftigt, die Torfmoore durch Entwässerung, sowie durch Brandkultur, Übersanden und Düngung mit mineralischen Bestandteilen der Kultur wieder zugänglich zu machen, um ihnen einen höheren Ertrag abzugewinnen, was jedoch meist nur mit grossen Opfern verbunden ist. Von wirtschaftlich weit höherem Werte sind dieselben im Gebirge, indem sie daselbst die Wasserreservoire bilden, aus denen die Bäche und Flüsse während des Sommers gespeist werden; sie ersetzen in dieser Be- ziehung in den niederen Gebirgen die Gletscher der Alpen. Frisches Torf- moos, welches ein Gewicht von 25 g zeigte, wog ausgetrocknet nur 2,5 g; es vermag 90"), Wasser leicht zurückzuhalten. Daraus lässt sich berechnen, welch a Wassermassen von einem Hochmoor im Gebirge vom Herbst bis Frühjahr aufgespeichert werden. So ist z. B. das Torfmoor der 105 ha grossen Breungeshainer Heide im Vogelsberg zwischen Taufstein und Geisel- stein fast 1 km lang und !/, km breit, bei einer Mächtigkeit von meist mehreren Metern. In seiner Mitte ist es einige Meter höher, als an seinem nördlichen Ausgangspunkt am Geiselstein. Nach beiden Seiten, nach Norden und Süden, fliessen aus demselben die Wassermassen ab. Trotzdem in dem trockenen April 1893 der Wasserspiegel des Moores 1'/, m tiefer lag wie gewöhnlich, konnte man am Geiselstein das Rauschen der aus demselben ab- fliessenden Wassermassen weithin vernehmen. Der aus dem Moor entspringende Waldbach hatte am Rande desselben, am Fuss des Geiselsteins bereits eine solche Gewalt, dass er das grösste Mühlrad hätte treiben können. Ähnliche Verhältnisse finden wir am „Roten und Schwarzen Moor“ in der Rhön, an der Hornisgründe im Schwarzwald und noch an anderen Orten. Alle diese Hochmoore der Gebirge dienen als Wasserreservoire. Sie sammeln das Wasser vom Herbst bis zum Frühjahr, geben es nur nach und nach im Sommer ab und speisen dadurch während der trockeneren wärmeren Jahreszeit die Bäche und Flüsse.
In den Alpen bilden die Moose einen Hauptbestandteil mancher Matten. Neben niedrigen Phanerogamen, sowie den Sphagna und Polytricha sind es so- wohl die in dichten Rasen wachsenden Dieranum-Arten, als auch die mehr zu lockeren Vliesen verbundenen Racomitrien und Aypna, wie Hypnum Schreberi, Hylocomium splendens und triquetrum ete., welche den Matten den ihnen eigen- tümlichen Charakter verleihen und die Bildung einer den Boden schützenden Humus- und Pflanzendecke vermitteln.
6. Sie leiten die Verwitterung der Felsgesteine ein.
Wetterumstürmte Felsen pflegen sich mit der Zeit mit Krustenflechten zu bedecken, zu denen sich sehr bald verschiedene Moose der Gattungen
Grimmia, Hedwigia, Racomitrium u. s. w. gesellen. Möge das Gestein auch noch
zu einer Zeit geweckt wird, in der der Boden noch gefroren ist und das Auf- saugungsvermögen der Wurzeln mit der Transpiration der Bäume nicht gleichen Schritt zu halten vermag, so müssen die Nadeln vertrocknen. Solche Bäume erfrieren in der sonnigen, isolierten Lage gerade am allerleichtesten. Im Schatten oder im geschlossenen Bestand, in welchem der Boden durch eine Moosdecke geschützt ist, würde die Lebenstätigkeit dieser Bäume nicht so frühe geweckt werden und die Ausgleichung der Temperaturextreme denselben mehr Schutz gegen das Vertrocknen und Erfrieren gewähren.
8. Sie liefern dem Landwirt Streumaterial.
Das Moos ist jedenfalls das vorzüglichste Streumaterial. Es übertrifft hinsichtlich seiner Aufsaugungsfähigkeit sowohl das Stroh, wie alle anderen Streumaterialien und besitzt im Vergleich zur Laubstreu einen verhältnismässig hohen Gehalt an Stickstoff, Phosphorsäure und Kali. Im Vergleich zu anderen Pflanzen ist es jedoch arm an alkalischen Bestandteilen und besitzt deshalb nur geringen Dungwert. So enthält z.B. 1 kg Asche von:
Gerstenstroh 10,97 g Kali und 2,15 g Phosphorsäure, Weizenstroh 7,33 „ . an 258.
Waldmoos BB, DT. Buchenlaub 2,97 cn ni,
Nach Ebermayer’) entsprechen an Dungwert erst 60 Ztr, Waldmoos 1 Ztr. Stassfurter Kalidung und 70—80 Ztr. Waldmoos dem Phosphorsäure- Der Dungwert der Moosstreu steht daher
wachsenden Laubwaldungen, schädlicher auf flachem,
Boden. In den Waldungen sollte daher die Abgabe d nur ausnahmsweise zulässig sein,
wie auf tiefgründigem | er Moosstreu eigentlich wie etwa in Missjahren, bei ungenügender Strohernte und bei Futtermangel, oder auch an ärmere Leute bei grosser Zerstückelung des Grundbesitzes und dem Bau von Handelsgewächsen u. dergl,
Leider ist jedoch die Nachfrage nach Moosstreu aus dem Walde in einzelnen
') Die Lehre der Laubstreu von E, y. 1876, S. 280.
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Gegenden weit grösser, als der Wald auf die Dauer zu gewähren vermag, wie z. B. in der vorzugsweise Kartoffeln bauenden Mainebene, in der Tabak bauenden Rheinebene, im Odenwald und in vielen Sandgegenden.
Ein noch weit besseres Streumaterial als die Waldmoose sind der grossen Aufsaugungsfähigkeit wegen die Torfmoose, Sphagna, deren Nutzung als Streu- material auch meistens kein Hindernis entgegensteht. Man sucht daher in neuerer Zeit zur Schonung des Waldes die Torfmoose, sowie den Torf selbst zu Streuzwecken mehr heranzuziehen.
9. Sie liefern uns geeignete Anhaltspunkte im Wiesenbau zur Melio- ration der Wiesen.
Bei den bescheidenen Ansprüchen der Moose an die alkalischen Nähr- salze des Bodens siedeln sich dieselben ausserhalb des Waldes überall da an, wo entweder ein Mangel an Humus oder ein Überfluss an ausgelaugtem, nur noch wenige alkalische Bestandteile enthaltendem Humus vorhanden ist. So- wohl auf dem trockenen, sterilen Heideboden, wie in den Sümpfen bilden sie einen Hauptbestandteil der Vegetation. Wird eine Wiese zu tief gemäht und der Boden blossgelegt, so besiedeln sehr bald die Moose den nackten Boden und bereiten wieder ein neues Keimbett für die höher entwickelten Pflanzen. Wird eine Wiese zu spät im Herbst gemäht, so dass sich die Büsche der Gräser nicht mehr genügend bestocken können, so sind die weichen Organe der Vegetationskegel, die Herzen der Graspflänzchen, im Winter zu sehr der kalten Witterung ausgesetzt, sie erfrieren und es entstehen Lücken in der Grasnarbe, die so lange von den Moosen eingenommen werden, bis letztere wieder von den höher entwickelten Pflanzen verdrängt werden. Überall wo nackte Stellen des Bodens, wie alte Maulwurfshügel und sonstige Blössen längere Zeit oder dauernd von kleinen Moosen, wie Pleuridien, Ceratodon, Bryum argenteum, Pottia- und Barbula-Arten u. s. w. eingenommen werden, ist dies ein Zeichen unaufgeschlossenen Bodens, sowie eines Mangels an Humus und lös- lichen alkalischen Bestandteilen. Zur Verbesserung der Wiesen empfiehlt sich an solchen Orten ausser der Lockerung des Bodens eine kräftige Düngung desselben, wozu sich bei unaufgeschlossenem, an Alkalien nicht armen Boden namentlich Stalldünger und Komposterde eignen, während auf ärmeren Sand- böden dazu auch mineralische Dungstoffe mit verwendet werden können. Eine andere Moosvegetation auf den Wiesen zeigt sich im Schatten der Bäume und am Rande des Waldes. Hier ist es häufig weniger der Mangel an Nährsalzen, wie an Wärme und Sonnenlicht, welcher die Entwicklung der Gräser hindert und der vorzugsweise aus Hypnum purum und Schreberi, Hylocomium splendens und squarrosum, Thuidium delicatulum, sowie einigen Dieranum-Arten und dergl. bestehenden Moosvegetation die Oberhand lässt. Da die besseren Wiesengräser im Schatten weniger blühen und seltener Samen ausreifen, so ist das geeignetste Mittel zu einer Verbesserung solcher Wiesen eigentlich die Beseitigung des Schattens, Entfernung aller Hecken und Bäume aus den Wiesen, Anlage von Randwegen am Saume des Waldes und dergl. Wo dies aber nicht möglich
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ist, empfiehlt sich das Beeggen der Wiesen zur Entfernung der Moose und Lockerung des Bodens, nebst gleichzeitiger Aussaat von besseren Grassamen auf die gelockerten Stellen. Kann sodann noch eine Düngung mit Holzasche erfolgen, so werden die besseren Wiesengräser sehr bald wieder die Oberhand über die Moosvegetation erlangen.
Aber auch ein Überschuss an Humus kann auf den Wiesen zur Bildung einer Moosvegetation Veranlassung geben, nämlich da wo dieselben infolge überschüssigen Wassers zur Versumpfung neigen. Wird durch stagnierendes Wasser, Zutagetreten des Grundwassers, oder überhaupt einen Überschuss an Wasser die oberste Bodenschicht zu viel ausgelaugt, so werden die guten Wiesengräser in ihrer Entwicklung gehindert, es treten die Seggen, Binsen und Simsen, die saueren Gräser an ihre Stelle, zu denen sich sehr bald die nur bescheidene Ansprüche an die Nährsalze machenden Sumpfmoose gesellen, welche ihre Nahrung vorzugsweise dem Wasser und nicht dem Boden ent- nehmen. Bei undurchlassendem Untergrund und stagnierendem Grundwasser kann hierbei infolge gehinderter Verwesung der absterbenden Pflanzenteile nach und nach eine solche Anhäufung von Humus stattfinden, dass Torfbildung eintritt und die gewöhnlichen Sumpfmoose, die sog. Harpidien, wie Aypnum Kneiffü und aduncum, Sendtneri :und Wilsoni, Cossoni, intermedium, Iycopodioides u. s. w. den noch bescheidenere Ansprüche an die Nährsalze machenden Torf- moosen, insbesondere den Sphagna das Feld räumen müssen. Die ersten Vor- boten einer Versumpfung der Wiesen sind Climacium dendroides und Aulacomnium palustre, zu denen sich sehr bald bei fortschreitender Versumpfung Hypnum cuspidatum, Camptothecium nitens, sowie auch Dierana, Mnia und Brya und zu- letzt Hypnum polygamum und stellatum, cordifolium und giganteum nebst den vor- benannten Harpidien und schliesslich Hypnum, exannulatam,
. uitans und scorpioides, sowie Meesea und Sphagna gesellen.
Die Zahl der sich hier vereinigenden Sumpfmoose ist so gross, dass wir sie nicht alle aufzuzählen vermögen.!) Wo diese ‚NSumpfmoose in grösserer Menge und Ausdehnung erscheinen, da hilft nur eine Entwässerung der Wiesen zur rascheren Ableitung des überflüssigen Wassers, der dann später, nach erfolgter Trockenlegung, eine zeitweise Be- wässerung und Berieselung zum Behufe der Düngung und Zuführung des in der wärmeren Jahreszeit erforderlichen Vegetationswassers wieder folgen kann.
10. Sie liefern auch dem Forstmann geeignete Anhaltspunkte im Waldbau.
Die wichtigste Frage im forstlichen Betriebe ist und bleibt die Wahl der geeignetsten Holzart für den betreffenden Standort. In dieser Beziehung bietet uns gerade die Moosvegetation sehr geeignete Anhaltspunkte, weil die Moose in der freien Natur die besten Feuchtigkeitsmesser sind, auch sehr häufig einen Schluss auf die geognostische Beschaffenheit des Dedere zulassen.
g der Winsen. und Verhältnis der Moosvegetation zur Wiesen- ngsrath Roth im Forstwissenschaftlichen Centralblatt von Dr.
%) Vergl. Bewirtschaftun und Waldkultur von Rechnu F. Baur von 1891, S. 288.
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Finden wir z. B. ein Kalkmoos wie Aypnum molluscum, Brachythecium laetum, oder Eurhynehium Vaucheri auf Basaltboden, so ist dies ein Beweis, dass der betr. Basaltstein neben Kali und kieselsaurer Thonerde auch sehr reich an Kalk ist. Dies ist z. B. der Fall bei den mehr blasigen Basalten,,. bei deren Verwitterung kein bindiger Thon- oder thoniger Lehmboden, sondern ein mehr mergelartiger, sehr fruchtbarer, lockerer Mergellehm entsteht. Finden wir aber Kalkmoose, wie Leptotrichum flexicaule auf magerem Sand, wie z. B. bei Seeheim und Bickenbach in der Bergstrasse zwischen Darmstadt und Heidelberg, so lässt dies auf einen allzugrossen Kalkgehalt schliessen. Der- artige an Kalk allzureiche Sandböden gehören zu den unfruchtbarsten Boden- arten, auf denen trotz ihrer Tiefgründigkeit selbst die Kiefer häufig nur sehr schlecht zu gedeihen vermag.
Weit wichtiger ist der Wert der Moose als Feuchtigkeitsmesser. So war unter den Forstleuten sehr lange die Ansicht verbreitet, dass Kalifornische Tannen, Douglasfichten und noch manche andere Holzarten des fernen Westens bei uns nicht gedeihen könnten, weil sie eines Seeklimas bedürften, das bei uns in Mittel- und Süd-Deutschland nicht vorhanden sei. Die vielen Anbau- versuche mit ausländischen Holzarten haben uns in neuerer Zeit eines besseren belehrt. Wenn Moose, deren eigentliche Heimat England und Schottland, oder die Meeresküste ist, wie Ulota phyllanta, Zygodon viridissimus und Uryphara heteromalla, auch bei uns vorkommen, oder wenn Moose die vorzugsweise im Süden fruchten, wie Neckera pumila und Leucodon seiuroides auch bei uns Früchte entwickeln, so lässt dies auf ähnliche klimatische Verhältnisse schliessen. Wenn wir auch kein eigentliches Seeklima haben, so zeigt uns doch die Moosvegetation an vielen Orten und einzelnen Lokalitäten einen so reichen Feuchtigkeitsgehalt der Luft an, dass nordwestamerikanische Holzarten recht gut an denselben werden gedeihen können. Wo wir Früchte von Platygyrium repens, Leucodon sciuroides oder Zygodon viridissimus an den Bäumen finden, da wird meiner Ansicht nach auch die Douglasfichte gedeihen. Cryphaea heteromalla, ein eigentliches Küstenmoos, das die Baumstämme in der Nähe der Meeresküsten des südwestlichen Europas überzieht, findet sich auch stellenweise in Baden, im Schwarzwald und Tirol. Warum sollten an solchen Standorten nicht auch die ein Seeklima liebenden Waldbäume gedeihen, wie z. B. die Douglasfichte etc.?
Lange Zeit hat man sich in der forstlichen Literatur darüber gestritten, in welchem Alter man die lichtbedürftigen Eichen- und Kiefernbestände zur Förderung ihres Wachstums und zur Erhaltung der Bodenkraft des betreffenden Standorts unterbauen soll. Mir scheint die Entscheidung dieser Frage nicht schwierig zu sein. Dieser Zeitpunkt ist gekommen, sobald eine bodenbessernde Moosvegetation aus den betreffenden Beständen verschwindet und durch Poly- trieha bei den Eichenbeständen oder Gras bei den Kiefernbeständen verdrängt wird. Der oben geschilderte Einfluss der Moosvegetation auf die Lockerheit, Feuchtigkeit und Tiefgründigkeit des Bodens dürfte dies zur Genüge beweisen.
Bei dem Besuche eines in der Ebene gelegenen grösseren Waldgebietes
zeigte mir der Lokalforstbeamte einen Fichtenbestand am Rande des Waldes, ;
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der trotz der Tiefgründigkeit und des an alkalischen Bestandteilen reichen Lehmbodens (sog. Weizenbodens) ein sehr schlechtes Wachstum zeigte. Bei dem reichen Nadelabfall, der den Boden bedeckte, glaubte der betreffende Beamte unterstellen zu müssen, dass der Boden infolge eines den schmalen Bestand durchziehenden Fusswegs zu fest getreten werde. Der Mangel jeglicher Moosvegetation in dem betreffenden Fichtenbestand liess jedoch mehr auf eine allzutrockene Atmosphäre schliessen. Für die Fichte ist am südlichen Wald- rand, da wo sie den ganzen Tag über den heissen Sonnenstrahlen ausgesetzt ist, in der Ebene die Luft zu trocken. In solchen Lagen vermag die Kiefer besser zu gedeihen, wie uns auch ein wüchsiger Kiefernbestand in der Nähe ‚des erwähnten Fichtenbestandes deutlich bewies. Fast jede Holzart und Bestandsform ist je in den verschiedenen Höhenregionen von einer besonderen für sie charakteristischen Moosvegetation begleitet, so dass wir häufig aus der Beschaffenheit der Moosvegetation einen Schluss auf das Gedeihen der Holz- arten werden ziehen können. So finden wir namentlich als Begleiter wüchsiger Kiefernbestände verschiedene Dierana neben Hylocomium splendens und Hypnum Schreberi, als Begleiter reiner Eichenwaldungen Hypnum purum, im kräftigen Buchenhochwald üppige Vliesse von Thudium recognitum, Eurhynchia und Brachy- thecia nebst Hylocomium brevirostre, triquetrum und loreum, resp. über 600 m Hyl. umbratum, und in Fichtenbeständen Thuwidium tamariseinum, Hylocomium squarrosum und verschiedene Mnia. Auch für Erlenbestände bildet Thuwidium tamariseinum neben Mnium hornum und dergl. einen sehr charakteristischen Begleiter. Den in der Bergregion heimischen Bergahorn sehen wir gewöhnlich von Dieranum longifolium begleitet, während einige andere Dierana erst in dem Gebiet der Legföhren auftreten. Wir werden daher in der Ebene den Berg- ahorn überall nur da mit Erfolg anbauen, wo noch Dieranum longifolium in den Waldungen zu finden ist, anderenfalls aber an seiner Stelle besser den Spitzahorn zur Anpflanzung in so niederen Lagen verwenden.
Diese wenigen Andeutungen mögen genügen, auf ein Gebiet aufmerksam gemacht zu haben, das noch der sorgfältigsten weiteren Beobachtungen von Seiten des Forstmannes bedarf und demselben im Waldbau für die Folge die Auswahl der ‚anzupflanzenden Holzarten sehr erleichtern wird, wo und wenn es gilt, die richtige Holzart auf den betreffenden Standort